Состоит из периферического нейрона (начинается от ганглиозных клеток сетчатки и заканчивается в наружном коленчатом теле), который включает в себя: а) зрительный нерв, б) хиазму, в) зрительный тракт, и центрального нейрона (начинается в наружном коленчатом теле и заканчивается в зрительной коре головного мозга).
Сетчатка (retina)
Представляет собой периферический рецепторный отдел. Состоит из трех нейронов:
1) наружный или первый нейрон – нейроэпителий с отростками в виде палочек и колбочек, воспринимающих световое раздражение через фотохимический процесс. Функции нейроэпителия осуществляются при контакте последнего с пигментным эпителием сетчатки. Палочки, содержащие родопсин, определяют ночное видение, функционируют при низкой освещенности, высокочувствительны к слабому свету, имеют низкую пространственную и временную разрешающую способность, максимальную чувствительность к сине – зеленой части спектра и способность медленной адаптации к темноте. Колбочки, содержащие пигменты с максимумом чувствительности в красной, зеленой и синей частях спектра (соответственно этому различают три типа цветочувствительных колбочек), определяют функцию цветового зрения, контрастной чувствительности, пространственного и временного разрешения, функционируют при дневном освещении, обладают слабой чувствительностью к свету, высокой пространственной и временной разрешающей способностью, максимальной чувствительностью к желто-зеленой части спектра, быстрой фазой адаптации к темноте.
2) средний, или второй нейрон – биполярные клетки, расположены во внутреннем зернистом слое, обеспечивающие связь первого и третьего нейронов между собой. С одной биполярной клеткой контактирует от 1 до 30 колбочек или до 500 палочек, в области желтого пятна каждая биполярная клетка контактирует лишь с одной колбочкой;
3) внутренний, или третий нейрон – ганглиозные (мультиполярные) клетки. Гибель только одной ганглиозной клетки в парамакулярной области выключает из акта зрения больше 100 фоторецепторов, а на периферии эта цифра достигает, по-видимому, 1000. Эта анатомическая особенность оказывает влияние на характер дефектов полей зрения. Второй и третий нейроны служат целям трансформации и передачи импульсов в зрительно – корковые центры.
Максимальная толщина сетчатки у ДЗН – 0,4-0,5 мм, минимальная на периферии – 0,12-0,14 мм и в области желтого пятна – 0,1 мм (Emi K. et al., 1983).
Микроскопически различают 10 слоев сетчатки:
1) пигментный эпителий (от ДЗН до зубчатой линии) – обеспечивает транспорт и хранение метаболитов, абсорбцию света (оптическая защита сетчатки) – от 25 до 33% всей световой энергии, входящей в глаз, адсорбируется пигментным эпителием сетчатки и хориоидеи (Parver L.M., 1980; Bill A. et al., 1983), фагоцитоз отработанных дисков наружных сегментов фоторецепторов (Spitznas M., Hogan M. I., 1970). Генетически и физиологически пигментный эпителий принадлежит сетчатке, но анатомически связь более прочна с сосудистой оболочкой. Пигментный эпителий представлен клетками полигональной формы, расположенными в один ряд. Одна пигментная клетка своими отростками взаимодействует с наружными сегментами десятков фоторецепторных клеток – колбочек и палочек. Граничит пигментный эпителий с мембраной Бруха хориоидеи.
2) слой нейроэпителия (палочки, колбочки) – в этом слое расположены периферические отростки фоторецепторных клеток. Периферическая часть фоторецепторов состоит из наружного и внутреннего сегментов, соединенных ресничкой. Наружный сегмент имеет множество уплощенных замкнутых дисков, содержащих зрительные пигменты. Внутренний сегмент заполнен митохондриями и содержит базальное тельце.
Количество колбочек у человека приближается к 7-8 млн., палочек – к 130-170 млн. Колбочки преимущественно сконцентрированы в области желтого пятна – месте наилучшего видения, и имеют прямую связь с корой головного мозга. К периферии количество колбочек быстро уменьшается, а палочек увеличивается. Наибольшая плотность колбочек 150000-250000 на 1 мм2 наблюдается в центральной зоне размером 5050 мкм (5˚). Дальше от центра плотность колбочек уменьшается, в парафовеа (8,6˚) она составляет 9500 на 1 мм2, а в перифовеа (20˚) – 1000 на 1 мм2. От колбочек центральной ямки идет 1/3 всех волокон зрительного нерва. Центральная зона диаметром 250-750 мкм, что соответствует углу в 53 дуговых минут, свободна от палочек. Плотность палочек максимальна в кольце вокруг фовеа (10-18˚ от центра) – 150000-160000 на 1 мм2, затем их количество уменьшается к крайней периферии, где имеется около 60000 палочек на 1 мм2. Средняя плотность палочек – 80000-100000 на 1 мм2. В зоне фовеолы образуется неразбиваемая матрица из семи колбочек (один в центре и шесть – по окружности). Угловой размер такой распознающей ячейки не выходит за пределы 1′, поэтому если изображение простого объекта занимает большое пространство (размещается как минимум на двух гексагональных элементах), то можно различить его детали (Шелепин Ю. Е., 1990; Campbell R. W., 1970).
3) наружная пограничная (глиальная) пластинка – имеет форму сети с многочисленными отверстиями для прохождения волокон фоторецепторных клеток;
4) наружный зернистый (ядерный) слой - в нем расположены ядросодержащие фрагменты фоторецепторных клеток;
5) наружный сетевидный (плексиформный) слой;
6) внутренний зернистый (ядерный) слой;
7) внутренний сетевидный (плексиформный) слой;
8) слой ганглиозных, мультиполярных клеток. Аксоны ганглиозных клеток формируют:
9) слой волокон зрительного нерва – толщина его не везде одинакова. У диска она достигает 0,3-0,4 мм, а к периферии истончается до 1-2 мкм. При этом у диска толщина тоже не одинакова: наибольшее количество волокон находится у верхнего и нижнего краев диска, несколько меньше – у носового края и меньше всего у височного. Это объясняется ходом нервных волокон от височной стороны сетчатки. Ход аксонов по поверхности глазного яблока характеризуется выраженной асимметричностью. Если во внутренней половине сетчатки ход волокон в целом имеет меридиональное направление, то в наружной части наблюдается дугообразный их ход вследствие того, что аксоны, идущие от височных меридианов, огибают сверху и снизу зону желтого пятна, встречаясь у диска с волокнами от носовой половины сетчатки. Прямолинейный ход сохраняют лишь те волокна, которые связывают макулярную область с диском зрительного нерва. Линию, идущую от желтого пятна к виску, иногда называют функциональным височным швом сетчатки (эмбриональный шов Pőnne). Волокна, идущие от ганглиозных клеток, лежащих на периферии, располагаются поверхностно в слое нервных волокон, а идущие от центральных участков – в глубоких, ближе к слою ганглиозных клеток (А. С. Новохатский, 1962).
10) внутренняя пограничная пластинка (прилегает к стекловидному телу).
Ядерные и ганглионарный слои соответствуют телам нейронов, сетчатые – их контактам. В наружной части внутреннего ядерного слоя расположены перикарионы горизонтальных клеток, отростки их входят в область синапсов между фоторецепторными и биполярными клетками. Во внутренней части внутреннего ядерного слоя в области синапсов между биполярными и ганглиозным клетками находятся перикарионы амакриновых клеток. Горизонтальные и амакриновые клетки осуществляют межнейрональную интеграцию. Поддерживающая (скелетная) ткань сетчатки представлена нейроглией, пограничными мембранами и межуточным веществом (мелкодисперсная коллоидная масса), которое играет важную роль в обменных процессах (В. Н. Архангельский, 1960). В состав межуточного вещества входят полисахариды, ДНК, РНК, аминокислоты и другие компоненты. В патологических условиях межуточная субстанция быстро теряет свою прозрачность.
Нейроглия в сетчатке представлена астроцитами, микроглией и крупными клетками, расположенными в межклеточном пространстве и ориентированными радиально, - клетки Мюллера, выполняющие опорную, буферную и трофическую функции. Их ядра расположены на уровне центральной части внутреннего ядерного слоя, наружные отростки заканчиваются микроворсинками, образующими наружную пограничную пластинку. Внутренние отростки имеют расширение – «ножку», во внутренней пограничной пластинке, контактирующей с фибриллами стекловидного тела (Sebag J., 1985). В слое ганглионарных клеток обнаруживаются преимущественно астроциты, в слое нервных волокон и во внутреннем сетчатом слое имеются пучки глиальных волокон.
Сетчатка в качестве внутренней оболочки выстилает сосудистый тракт изнутри на всем его протяжении от диска зрительного нерва до зрачкового края. Соответственно этому анатомически сетчатка разделяется на зрительную часть (pars optica retinae), продолжающуюся от диска зрительного нерва до цилиарного тела и оканчивающейся у зубчатой линии и слепую часть (pars ceca retinae), в свою очередь, делящуюся на цилиарную (pars ciliaris retinae) и радужную (pars iridica retinae) порции. Слепая часть состоит из двух слоев:
а) наружного пигментного, являющимся продолжением пигментного слоя зрительной части сетчатки;
б) внутреннего, состоящего из непигментированного цилиндрического эпителия – недифференцированного продолжения сетчатки.
Слои сетчатки в этой зоне соединены более прочно, чем в зрительной части и переходят один в другой в области зрачкового края радужной оболочки.
Место схождения нервных волокон (аксонов ганглиозных клеток) носит название диска зрительного нерва. В этом месте не имеется фоторецепторных клеток, отчего оно носит название слепого пятна.
В заднем полюсе темпоральнее от ДЗН имеется желтое пятно (macula lutea) диаметром около 6 мм с небольшим углублением (fovea centralis) в центре (2-3,5), верхняя граница центральной ямки соответствует середине ДЗН. Желтое пятно распространяется на 1 мм латерально и на 0,8 мм кверху и книзу от центральной ямки, которая располагается примерно на 0,3 мм ниже горизонтального меридиана и на 3,5-4 мм височнее от края диска зрительного нерва. Положение центральной ямки не вполне соответствует заднему геометрическому полюсу глаза. По мере приближения к центральной ямке строение сетчатки меняется: исчезает слой нервных волокон, затем слой ганглионарных клеток, внутренний сетчатый слой и, наконец, внутренний зернистый и наружный ретикулярный слои. Отсутствует здесь и глия. Центральная ямка состоит лишь из колбочконесущих клеток, толщина сетчатки здесь составляет всего лишь 0,15 мм. Центру ямки (foveola – диаметр ее 0,5-0,57 мм – 2′) соответствуют лишь наружные сегменты фоторецепторных клеток (преимущественно красного и зеленого типа). Сдвинутые к периферии центральной ямки ядерные слои образуют валикообразное утолщение на границе макулярной зоны. Ганглионарные клетки здесь располагаются в несколько рядов, причем больше слоев определяется с назальной стороны этой зоны, которая почти достигает края диска зрительного нерва.
В топографическом отношении в макулярной области (3500-5000 мкм) различают четыре концентрические зоны (Акопян В. С., 1981: Jan M. Mcdonnell, 1994):
foveola – диаметр 350-500 мкм
fovea centralis – 1500 мкм
parafovea – 2500 мкм
perifovea – вся остальная периферическая часть желтого пятна, (продолжается на 2,75 мм от центра макулярной зоны)
В физиологических условиях нормальным положением сетчатой оболочки является тесный контакт фоторецепторных клеток с пигментным эпителием, лежащим на мембране Бруха. Так как сетчатая оболочка не имеет анатомического сращения с хориоидеей, в поддержании нормального положения сетчатки в основном играют роль несколько компонентов и структур. Это энергозависимые процессы адгезии сетчатки к слою пигментного эпителия, гидростатические и осмотические силы, прижимающие сетчатку к наружно расположенным оболочкам глаза, а так же стекловидное тело (Osterlin S., 1977). Места наиболее прочной связи сетчатки с подлежащими оболочками – область диска зрительного нерва и периферия – зубчатая линия.
Расстояние от лимба до зубчатой линии составляет 7-8 мм (на височной стороне это расстояние больше), от последней до экватора около 6 мм. Экватор от желтого пятна находится на расстоянии 18‑20 мм. У миопов дистанция от зубчатой линии до лимба может увеличиваться до 9 мм, а у гиперметропов – уменьшаться на 1 мм. Приблизительное расстояние от зубчатой линии до зрительного нерва составляет 32,5 мм с височной стороны, 27 мм с носовой стороны и 31 мм сверху и снизу. У детей расстояние от лимба до плоской части ЦТ варьирует от1,0 до 3,5 мм, и расстояние от лимба до зубчатой линии – от 2,0 до 5,5 мм.