Генетика, селекция және тұҚым шаруашылығЫ (оқулық) алматы 2007

X - Дурыс хромосома

Ү - хромосома

Кроссинговерге ұшыраған хромосомалары бар гаметалар кроссоверлі, ал особьтар рекомбинантты деп аталады, айқаспаға яшырамайтын хромосомалары бар гаметалар кроссоверсіз, ал особьтар рекомбинантсыз деп аталады.

Кроссинговердің шамасы, рекомбинантты особьтардың ұрпақтағы особьтардың жалпы санына қатынасымен өлшеніп, процентпен көрсетіледі. Ол гендердің хромосомадағы тіркесу күшін керсетеді. Айқапаның проценттік шамасы неғұрлым көп болса, тіркесу күшінің сорғярлым аз болтаны, рбір геннің хромосомада өзіне тиісті белгілі орны (локус) бар екені айқындалған. Гендер арасындағы қашықтық морганид деп аталады. Хромосомалар арасындағы айкаспа жекелеген (бір нүктеде), қосарлы және көпше болуы мүмкін.

Ген біркатар түзу орналаскан учаскелерден тұрады, олар өзгере алады және олардың арасында кроссинговер жүруі мүмкін. Бұл кроссинговерлер генетикалық молекулалардың үзілуі және кайта қосылуы арқылы іске асырылады деп айтуға негіз береді.

Гендердің рекомбинациясы мейоздың профазасында гомологиялық хромосомалардың бір-бірімен учаскелері арқылы алмасуы қосарлана жүретіні цитологиялык және генетикалық жағынан дәлелденді. Кроссинговерді зерттеу нәтижесінде хромосомалардын тұқым қуалаушылық дискреттігі дәлелденіп, оларда гендердің түзу орналасатьщдығы анықгалды.

Алдымен генетикалық әдіс арқылы аныкталған кроссинговер құбылысы, кейін дрозофила мен жүгеріде цитологиялық жағынан дәлелденді.

Г. Крейтон мен Б. Мак-Клинток жүтерінің линиясын алды, оның гомологиялық хромосомаларында морфологиялық айырмашылықтары бар болатын: біреуі - қалыпты, ал екіншісінің бір иінінің ұштығында шығыңқы жері бар, екінші иіні ұзынша. Хромосома жұптарының құрылысындағы бұл айырмашылықтар Цитологиялық зерттеулер кезінде оңай байкалды.

Ұрпакта кроссоверсіз дәңдер де, кроссоверлі дөндер де пайда болды. Оларға цитологиялық зерттеу жүргізгенде кроссоверлі дөндерде ұзындығы қалыпты, бірақ шығыңқы жері бар хромосома немесе онысы жоқ ұзарған хромосома болатыны байкалды. Геңдердің айқаспасы мен қайта топтасуына дрозофилаға жасалған тәжірибелерден де ұқсас дәлелдеулер алынды.

Сөйтіп, геңдердің рекомбинациясы (жаңадан топтасу) мейоздың, профазасында гомологиялық хромосомалардың учаскелерін алмастыруымен қоса жүретіндігі цитологиялықжәне генетикалық жағынан дәлелденді.

Сондай-ақ кроссинговерді зертгеу нәтижесінде хромосомалардың тұқым қуалаушьшық дискретгігі дәлелденіп, оларда гендердің сызықты орналасатыны анықтадды. Осы теорияға суйене тіркесу топтары айқьщцалып, хромосомалардың генетикалық карталары жасалды. Тіркесу топтары хромосомалардың гаплоидты санына сәйкес келеді.

Айқаспа механизмі жөнінде бірнеше гипотеза бар, бірақолардың бірде-бірі гендердің рекомбинациясы фактілерін және осы кезде байқалатын цитологиялық көріністерді толық түсіндіре алмайды.

Ф.Янсен жасап, К.Дарлингтон дамытқан гипотеза бойынша гомологиялық хромосомалардың коныогациясы процесінде бивалентте хромосома жіпшелерінін оралмасы, сондай-ақ биваленттегі гомологтардың бірін-бірі орауынан, бивалентте динамикалық кернеу пайда болады. Осы кернеудің күшінен төрт хромотидтің біреуі үзіледі. Бұл биваленттегі тепе-тендікті бұзады да, оны қалпына келтіретін басқа бір хроматидтің дәл сондай нүктесінде үзілуге келеді. Содан кейін үзілген ұштары реципрокты қайта қосыльшып, корссинговер құбылысы іске асады. Бұл гипотеза бойынша хиазмалар кроссинговер мен тікелей байланысты.

К.Сакстың гипотезасы бойынша хиазмалар кроссинговердің нәтижесі емес: аддымен хиазмалар түзіледі, содан кейін алмасу жүреді. Хромосомалар полюстерге қарай ажырағанда хиазмалар бар жерлерінде механикалық кернеуден үзілулер болып, сәйкесті учаскелер алмасады. Алмасудан кейін хиазмалар жоғалып кетеді.

Д. Беллинг ұсынған және И. Ледерберг жаңалап өзгерткен гипотезаның мәні мынада: ДНҚ-ның репликациялану процесі бір жіпшеден басқа жіпшеге реципрокты ауыса алады; бір матрицада басталған кайта жасау қайсыбір нүктеден гомологиялық серік ДНҚ-сының матрицалық жіпшесіне ауысады да, содан кейін өз матрицасына қайта оралады, мұның өзі генетикалык материаддың жаңадан топтасуына (рекомбинациясына) келеді. Бұл гипотеза "көшірмелі талдау" гипотезасы деп аталды. 86

Ақырында, К.Уайтхауз (1963) кроссинговерді молекулалык іфоцестер деңгейінде түсіндіруге тырысады және эксперименттік фактілердің көбісін канағаттанарлық дәрежеде түсіндіреді.

Хромосомалардың айқаспа механизмі гомологиялық хромосомалардың, мейоздың I профазасындағы әрекетімен байланысты. Конъюгация - кроссинговер іске асырыла алатын және хиазмалардың (мейоздық кроссинговер) түзілуіне дәл келетін бірден-бір мүмкін сәт.

Сомалық немесе митоздық кроссинговер кездеседі, ол сомалық клеткалардың митоздық бөлінуі кезінде іске асады, эмбриондық тканьдердің негізгі түзілісі болып табылады. Гомологиялық хромосомалардың митоздың профазасында коньюгациялан-байтыңдьиы белгілі. Алайда кейде гомологиялық хромосомалардың синапсисі және хиазмаларға ұқсас фигуралар байқалады, бірақ бұл кезде хромосомалар санының редукциясы байқалмайды. Сомалық кроссинговер белгілердің ала-күла көршуіне келіп соқтырады.

Хромосомалардың айқасуына күрделі физиологиялық, физикалық және биохимиялық процесс ретінде сыртқы орта жағдайларының тұтас организм мен жеке клетканың функциялық күйі есер етеді. Айқасу хромосомалардың ішкі құрылысы мен геңдік құрамына да байланысты болады.

Генотипте клеткалардың физиологиялық күйіне байланысты іске асатын айқасу спонтанды кроссинговер деп аталады. Түрлі факторлардың өсерінен болатын айқасу индукцияаанған деп аталады.

Кроссинговер, комбинативтік өзгергіштікті арттыра отырьш, эволюция процесінде ерекше маңызды рөл атқарады.

Екі гомологиялық хромосоманың учаскелерін өзара алмастыру процесін бірнеше кезеңге белуге болады:

1. 
   Бір тізбектін, жақын, бірақ екі ДНҚ молекуласының өркелкі (бірдей емес) нүктелерінде үзілуі.
   
2. 
   ДНҚ молекуласының жаңа биспиральды "буданның" құрылымы түзіледі.
   
3. 
   ДНҚ-ның айрылып кеткен жерде локальды синтезделуі және рекомбинацияға ұшырамаған тізбектердің үзілуі және ұшының тұйықталуы.
   

Хромосомалардың генетикалық картасы деп бір тіркесу тобыңдағы гендердің салыстырмалы орналасу жүйесін атайды. Генетикалық карталарда гендер арасындағы қашықтық карта бірлігімен өлшенеді, ол зерттелетін материалдың 1 процентке тең рекомбинациялар жиілігіне сәйкес келеді. Мысалы, екі ген арасындағы рекомбинациялар жиілігі 5% болса, онда олардың арасындағы қашықтық генетикалық картаның 5 бірлігіне тең болады.

Хромосоманы түрлі гендерді таңбалай және генетикалық картадағы олардың орындарын біле отырып, үзілген орны бойынша хромосоманың өзінде гендер арасындаш салыстырмалы кашықгықгы аныктауға болады.

Ф. Добжанский осы әдіспен хромосомалардьщ алғашқы цитологиялық карталарьш жасап, оларды генетикалық карталармен салыстырды. Бұл хромосомалардың айқындау жиілігінің әркелкілігін ашуға мүмкіндік берді. Ол дрозофиланың сілекей бездерінің хромосомаларына жасалған тәжірибелермен дәлелденді. Айқаспаның жиілігіне сүйеніп жасалған дрозофиланың барлық төрт хромосомасының генетикалық қарталарының айқындаспаның 279 бірлігіне тең белгілі бір ұзындығы бар. К.Бриджес бойынша хромосомалардың жалпы физикалық ұзындығы 1180 мк-ға тең. Цитологиялық карталарды генетикалық карталармен салыстыру үшін, Бриджес кроссинговер коэффициентін пайдалануды ұсынды. Ол бұл үшін барлық хромосомалардың жалпы ұзындығын (1180 мк) генетикалық карталардың жалпы ұзындығына (279 бірлік) бөлді. Орташа есеппен бұл қатынас 4,2-ге тең болды. Демек, генетикалық қартада айкаспаньщ әрбір бірлігіне цитологиялық қартада 4, 2 мк сәйкес келеді. Генетикалық картадан кайсыбір хромосоманьщ гендері арасындагы кашықгықгы біле отырып, оның түрлі аймақтарыңдағы айкаспаньщ салыстырмалы жиілігін салыстыруға болады. Мысалы, дрозофиланың ЛГ-хромосомасында У және С гендері 5, 5% қашықтықта орналасқан. Демек, алып хромосомада олардың арасындагы қашықтық 4, 2 х 5, 5 = 23 мк болуы тиіс.

Демек, гендердің генетикалық карталарда таралуын хромосомалардың ұзына бойында айқаспаны іске асырудың мүмкіндігінің көрсеткіштігі деп қарастыруға болады.

Хромосомалардың генетикалық карталарын жасау нәтижесінде мьшалар анықталды:

1) геннің ауқымында мутациялану кабілеті бар көптеген учаскелер кездеседі;

2) гендердің түзу бір бағыпы құрылысы бар;

3. 
   мутациялардың көпшілігі тек бір учаскеде өтеді, бірақ дәл осы учаскеде кері мутация болуы, яғни бастапқы форманың қайта калпына келуі мүмкін;
   
4. 
   кейбір мутациялар кезінде геннің бір бөлігі физикалық жағынан жоғалуы мүмкін.
   

1. Ген хромосомада белгілі бір локуста орналасады.

2. Ген - нуклеотидтері белгілі бір решен орналаскан ДНҚ молекуласының бөлігі және тұқым қуалаушылық ақпараттың
функциялық бірлігі болып табылады.

3. 
   Геннің ішіңце рекомбинация және мутациялану жүруі мүмкін.
   
4. 
   Құрылымдық және жұмыс істейтін гендер болады.
   

5. 
   Құрылымдық гендер белоктар синтезін кодтайды, бірақ синтезге қатыспайды.
   
6. 
   Жұмыс істейтін гендер құрылымдық, геннің кызметін бақылап, бағыттап отырады.
   
7. 
   Гендердің кызметіне клетка іші, әрі сыртқы орта факторлары да әсер етеді.
   

Ал екі ген де гомологиялық хромосомалардың бір жұбында орналаскан жағдайда басқа нәтиже байкалады.

Ұрпақтың ата-аналарының біреуінен бір хромосомада орналаскқан гендерді бірлесе тұқым куалай қабылдап алуын тіркесу деп атайды. Мұңдай гендер тіркескен, ал олар орналаскан хромосома тіркесу тобы болып табылады. Гендік формулаларда тіркесуді тиісті аллельдерді бөлетін бір немесе екі сызығы бар бөлшекпен белгілейді.

Көрнекі болу үшін гомологиялық хромосомалар жұбын белгілейтін қос сызықты пайдаланамыз. Гомологиялық хромосомалардың генотиптік айырмашылықтарын жеке сызықтардың немесе олардың үзінділерінің әртүрлі калындығы арқылы көрсетеміз. Сонымен қатар, локустарды шартты түрде сызықша немесе кішкене крестпен белгілейміз.

Генотип және фенотиптің бірдей екендігіне қарамастан тіркесу топтарындағы гендердің күйі бойынша өзгешеленетін дигетерозиготалар түрліше ажырайды. Тіркес гендердің тұқым қуалауына теориялық талдау жасағанда осыған назар аудару қажет. Локустардың тіркесуі будандар ұрпағында ата-аналарына қарағанда фенотиптерінде белгілердің басқаша топтасуы бар особьтарда кездеседі. Мәселен, дигибрид ААВВх аавв будандастыруы кезінде алынса және Ғ₂ үрпақга Авв жөне ааВ радикалындары бар фенотиптік радикалдар сирек кездессе 9:3:3:1 қатынасына қарағанда, бұл тіркесудің бар екенін көрсетеді.

Белгілердің тіркеске тұқым қуалаушылық кезінде дигибридтің ажырауын фенотиптік кластардың жиілігі бойынша зерттеу будандастыру кезінде орындалған дұрыс. Өйткені тіркесу кезінде гендер аллельдері гаметалар бойынша бірге таралатындықтан, дигетерозигота төртеудің орнына гаметалардьщ екі типін АВ және ав түзеді де, қос рецессивпен (аавв) будандастырғанда төртеудің орнына 1:1:1:1,1:1 қатынасыңдай ей класс түзеді. Екірекомбинантты кластардың жоқтығы толық тіркесу болғанын көрсетеді.

"Гендердін тіркесуі" ұғымын енгізген Т. Морган, ол тіркесудің материаддық негізі хромосома екенін дөледдеді. Хромосома клетканың редукциялық бөлінуі кезіндегі жеке материалдық және функциялық бірлік болып табылады. Бір хромосомада орналаскан гендердің барлығы өзара хромосоманың субстраты, оның құрылысы және мейоз кезіндегі әрекетімен байланысты. Гені бар кез келген хромосомадан тіркесуді байкауға болады. Бір хромосомада гендер көп болуы мүмкін. Жыныс хромосомаларыңдағы гендердің тұқым куалауы будандасу бағытына (тура немесе кері) байланысты. Аутосомалардағы тіркес гендердің тұқым қуалауы үшін будандасу бағытының маңызы жоқ.

Кроссинговер кезінде тіркескен гендердің түкым куалауы. Әдетге, тіркес гендері бойынша гетерозигота гаметалардьщ екі типін АВ және ав түзеді. Алайда мейоздың бірінші бөлінуінің профазасында туыс емес хроматидтер арасында гомологиялық учаскелердің алмасуы - кроссинговер жүреді. Егер осы алмасу көрсетілген локустардың біріне қатысты болса, оңда жоғарына көрсетілген гамета турлерімен катар олардың тағы екі типі: Аа және аВ пайда болады.

Буданньщ ата-аналарындағыдай геңцерінің аллельдері тіркескен гаметаларын кроссоверлі емес деп, кроссинговер нәтижесінде аллельдердің тіркесуі озгерген буданньщ гаметаларын кроссоверлі деп атайды.

Кроссинговерлі гаметалардың пайда болу жиілігі хромосомадағы тіркес гендердің ара қашықтығына байланысты және гаметалардың жалпы санына қатысты процентпен белгіленеді. Тіркескен гендер арасындағы қашықтық неғұрлым үлкен болса, аллельдердің тіркесуінін, өзгеруі ықтималдығы және кроссоверлі гаметалар проценті соғұрлым жоғары. Әр түрлі тіркескен гендер арасындағы қашықтық артуымен бұл процент 50-ге дейін көтеріледі де, одан өрі артпайды. Демек, тіркескен, бірақ хромосомада бір-бірінен қашық орналасқан гендер де, тіркеспеген гендер сияқты түқым қуалайды. Мұндай геңдердің тіркесуін тек аралық ген - маркердің (таңбалаушы) көмегімен (олардың арасындағы кашықтықты қыскарту максатымен) ғана байқауға болады. Гендер хромосомада түзу бір бағытта орналасқан.

Кроссоверлі гаметалардың проценті мен тіркес гендер арасыңцағы салыстырмалы қашықтық будаңдықтаддау арқылы экспериментгік жолмен анықталады, будандық талдау, барысында гаметалардьщ барлық типтері талдаушы будандастыру арқылы айқындалады.

Жүгеріде эндосперманьщ алейрон қабатыньщ антоцианды түсінің локустарының бірі эндосперманьщ толысуын бақылайтьш локуспен тіркескен. Алейрон қабатыньщ антоцианды түсі бар, эндоспермасы толысқан формаларды алейрон қабаты түссіз, эндоспермасы толыспаған формалармен будандастырғанда алейрон кабаты антоцианды туске боялған және толысқан эндоспермасы бар буданды дәндер пайда болады. Осы дәндерден өсірілген будандарды талдаушы будандастырғанда төрт фенотиптік класс дөндері түзіледі: екеуі -белгілердің күйі ата-аналарындағы сияқты топтасқан (кроссовер еместер) және екеуі - жанаша топтасқан (кроссоверлер) - процентпен алған ара катынасы 48, 2:48, 2:1, 8:1, 8.

Өтіндеп ретті будандастырулар жүйесінде ата-аналардың белгісі будандастыру ретіне сәйкес келетін цифрлы индекспен қоса жазылады.

Кроссинговерлі особьтардың процента (3,6) зерттеліп отырған гендердің тіркесуінің толықтығын сыйпаттайды. Генетикада кроссинговердің бір проценті тіркесудін шартты бірлігі немесе гендер арасындагы салыстырмалы қашықтық-морганид ретінде қабылданған. Морганид деген термин, орысша дебиеттерде будандық талдау нәтижесі бойынша, тіркес гендер арасындагы кашыктыкты кроссинговердің проценті бойынша өлшеуді үсынған Т.Г. Морганның есімімен алынған. Шетелдік әдебиеттерде орысша "морганид" деген терминнің орнына әдетте "кроссоверлік бірлік" деген термин қолданылады. Будандық талдау жүгерінің қарастырылып отырған локустарының тіркескенін және бір-бірінен шамамен 3,6 морганид қашықта орналасқанын көрсетеді.

4.4. Хромосомалардьщ генетикалық картасы

Хромосомада гендер көп, түзу бір бағытпен орналасқан және аллельдердің әрбір жүбы гомологиялық хромосомаларда бірдей локустарда орналасқанын анықгап, Т. Морган айкаспа бір мезгілде бірнеше нүктеде жүруі мүмкін деген болжау жасады. Ол мүны дрозофилламен, ал кейін баска да тәжірибелермен дәлелдеді.

Осындай эксперименттердің көмегімен тіркесуді анықгауға және үш немесе одан да көп локустардың ара қашықтығын морганидтер бірлігімен айқындауға болады. Мысалы, тіркес тұқым қуалауды зерттеудің негізгі объектілерінің бірі болған жеміс шыбыны дрозофилламен жасалған екі тәжірибеде мынадай белгілерді бақылайтын үш локустың тіркесуі байқалды: 1) дененің түсі: сүр (У) немесе сары (у); 2) көздің түсі: қызыл (X) немесе ақ (х); канаттарының пішіні: калыпты (Ві) немесе айыр тәрізді (ві). Кроссоверлердің проценті бойынша Ужәне X локустардың ара кашықгығы 1, 2 морганид, ал У және Ві арасындағы қашықтық -4, 7 морганид.

Екі буданды талдаушы будандастырудың осы деректері бойынша үш локустың хромосомадағы тіркесу ретін анықтауға болмайды, өйткені ол екі түрлі болуы мүмкін:

У 1, 2 Ө Ві

4,7

Үш локустың хромосомада орналасу ретін анықтау үшін, үш будандықгы немесе бір үш буданды талдаушы будандастырулардьщ деректерін білу керек. Біздің мысалымызда үшінші екі будандықты талдаушы будандастыру Х және Ві локустарының ара қашықтығы 3, 5 морганид екенін анықтауға мүмкіндік берді. Демек, гендердің орналасу реті туралы бірінші болжам дұрыс екен: Хлокусы У және Ві локустарының арасында жатыр, ал морганидтермен алғанда шеткі локустардың ара қашықтығы екі аралық қашықтықтың қосындысына тең.

Егер хромосоманың талданған учаскесін түзу сызық түрінде белгілеп жене оған зерттелген локустарды белгіленген тәртіппен салыстырмалы ара қашықтықтарын сақтай орналастырсақ, онда хромосоманың тиісті учаскесінін, генетикалық картасын аламыз.

Төртінші локустың картаға түсірілгендердің бірімен тіркесуі байкалғаңда алдымен картаға түскен екеуімен тіркесу күшін аныктау керек, бұл оны да картаға түсіруге мүмкіндік береді.

Хромосомалардың генетикалық карталарын жасау үшін бұл тәсілді қолданғанда картаға түсірілетін локустардың ара қашықтығы тым алшақ болмағанда ғана оны пайдалануға болатынын есте сақгау керек, өйткені үлкен қашықтықтарда күрделілеу зандылықтар байқалады. Мәселен, жүгеріде енді бізге белгісі С және S локустарымен крахмалды (Хх) немесе балауыз тәрізді (хх) болуы мүмкін эндосперманың консистенциясын бақылайтын үшінші локус тіркескен. Бұл локустардың орналасу реті мынадай: С- S -Хх. Тәжірибелердің бір сериясында осы үш локустың арасында айқаспалардың мынадай проценті байкалған: Смен Sарасында - 3, 5; Su&h X арасында-18, 4 С мен Хх арасында - 21, 7. Жогарыда қарастырылған дрозофиламен жасалган тәжірибелердегі ұқсастық онша емес 21, 9(3, 5+18, 4).

Егер тіркескен локустар бір-бірінен едөуір қашықта орналасса, онда олардың арасындағы айқаспа проценті аралық учаскелердегі айқаспа проценттерінің қосындысынан аз. Мұндай сәйкес келмеушілік гендердің хроматидтердегі бастапқы жағдайына кайта келтіретін, бір-бірінен қашық локустар арасында белгілі бір жиілікпен жүретін және көпшелі, еселі айкаспалардың пайда болуымен түсіндіріледі. Гендердің бастапқы жағдайға қайта келуінен дигибридті талдаушы будандастыру жолымен айқаспаларды табу мүмкін болмайды. Аралықучаскелерде (A-Cxaat С-5локустары арасында) айқаспалар байкалады.

Пайда болган локус хромосоманың жақын орналасқан учаскелерінде жаңа айкасггалардьщ түзілуіне кедергі жасайтындықтан, жақын орналасқан локустардың арасында қосарлы айқаспа түзілмейді. Бұл құбылыс интерференция деп аталады. Интерференцияның күші айқаспа түзілген жерден алыстаған сайын азая түседі, бірақ әр түрлі объектілер, хромосомалар және олардың жеке учаскелері үшін бірдей дәрежеде әлсіремейді. Мөселен, дрозофилада 10-15-тен 40-50 морганидке дейін интерференция айкаспалар жиілігінің кемуінен көрінеді. Кашықгау локустарға интерференция таралмайды.

Хромосомалардың генетикалық қарталарын құрастырғаңда мұндай жағдайлардың барлығын ескереді. Ауқымында қосарлы айкаспа мүмкін емес жеке учаскелердің қашықтықтарын қосу аркылы алыс локустар арасындагы қашықтықты (морганидтермен өлшенген) анықтауға тырысады. Аралық ген - маркерлер жоқтықтан мұны іске асыру қолдан келмесе, онда хромосоманың зерттелетін учаскесіңде интерференцияның күшіне қайта есептеу жүргізеді.

Мысалға жүгерінің он хромосомасының біреуінщ генетикалық картасын қарастырайық ол хромосомада біз қарастырған локустар орналаскан, әрқайсысының, орны шеткі локустардың бірінен (хромосоманың генетикалық ұшынан) басталған морганидпен өлшенген қашықтықты білдіретін цифрмен көрсетілген. Картада С мен Хх локустарының ара қашықтығы 33 (59-26) морганид екені, ал бұл локустар арасындағы айкаспаньщ көрінер проценті 22-ге жуық екені көрсетілген. Демек, карта бойынша бір-бірінен қашық орналасқан локустар арасындағы айқаспа процентін анықтауға болмайды, тек бұл туралы өте дәл емес түсінік қана алуға болады. Мәселен, стандартты карта бойынша бір-бірінен 100 морганид қашықтықта орналасқан тіркес локустар бір-бірінен тәуелсіз тұқым қуалайды.

Хромосомалар карталарын құрастыру - көптеген ғалымдардың көп жылдық еңбегін қажет ететін бейнеті мол, қиын жұмыс. Тек шама объектілер үшін ғана барлық хромосомалардың толық картасы жасалған. Мысалы, дрозофиланың, жүгерінің картаға тиісінше 500 жене 400 локус түсірілген, "лабораториялык." саңырауқұлақ нейро-спораның картасы жасалды. Лабораториялық тышқандар мен томаттардық көптеген локустары картаға түсірілген, бірақолардағы тіркесу топтарының барлығы бірдей әлі дәл анықталған жок, Адамда барлық 23 тіркесу тобы анықталып, 130-ға жуық локус картаға түсірілді.

Сондай-ақ айқаспа проценті жыныс, жасы, температура, химиялық заттар, радиация, генотиптік орта сиякты көптеген факторларға байланысты екенін атап көрсету қажет. Мұны тіркес тұқым қуалау бойынша тәжірибелерде ескеріп, оларды бірдей жағдайларда жүргізу керек.

4.5. Жыныстың хромосомалық анықталуы және тұқым қуалауы.

Көптеген дара жынысты биологиялық түрлердің аталық особьтарының хромосомалық аппаратының ерекшелігі бар: екіжұп хромосомада морфологиялық ұқсастық жоқ және екеуі толық гомологиялы. Кейбір түрлерде (адам, дрозофила) бұл жұптың бір хромосомасын (анальгк) икс-хромосома (X), ал баскасын (аталык) игрек-хромосома (У) деп атайды.

Икс- жене игрек-хромосомаларды бірге қосып жыныс хромосомалары немесе "гетерохромосомалар" деген терминмен белгілейді. Гетерохромосомалардан өзгеше басқаларын аутосомалар деп атайды. Жыныстык тұқым қуалауын теорияльгқ талдағанда хромосомалық формулаларды қолданып, осы әріптік белгілерді пайдаланады. Мысалы, дрозофиланың сомалық клеткаларында 3 жуп аутосома жене бір жұп гетерохромосома болады. Демек, аналық пен аталықтың хромосомалық формулаларын былай жазу керек: ЗАА+ХХ, ЗАА+ХУ

Дрозофиланың аналықтары хромосомалардың жиынтыгы жагынан гаметалардьщ тек бір ғана типін (ЗА+Х), ал аталықтары тең ара қатынаста екі типін (ЗА+Хжене ЗА+У) жасап шығарады. Бұл калай будандастырғаңца да түрлі жынысты организмдердің тең қатынаста пайда болуын қамтамасыз етеді. Особьтары бір ғана типті гаметалар түзетін жынысты гомогаметалы, особьтары гаметалардың екі типін жасап шығаратын жынысты гетерогаметалы деп атайды.

Жыныс қуалаудың сипатталған "хромосомалық" механизмі барлық сүтқоректілерде (солардьщ ішінде адамда да) бар және балықтарда, қосүйлі өсімдіктерде, көптеген жәндіктерде байкалған. Қейбір жөндіктерде (қандала, кек шегіртке) У-хромосома эволюция процесінде жойылған (0) және аталықтарыңда сомалық клеткаларда хромосомалар саны тақ болады. (XX, X). Құстарда, көптеген балықгарда, қабыршық қанатты насекомдарда аналык жыныс гетерогаметалы (ХУ, XX) болып табылады; бұл жағдайда жыныс хромосомаларын кейде баска өріптермен белгілейді.

Каракүйенің (көбелек) ұрғашылары гетерогаметалы және У-хромосомалары жойылған (X, XX). Арамен кейбір басқа жәндіктердің аналықтары диплоидты (2п), ал аталықтары гаплоидты (п).

Көптеген дара жынысты жануарлар мен өсімдіктерде жыныс хромосомаларының бір-бірінен морфологиялық жағынан айырмашылығы жок,

Жынысты тұқым қуаламайтын, модификация болып табылатын біршама сирек түрлер белгілі. Мысалы, теңіз құртының біреуінің (бионелия виридис) жеке тіршілік ететін личинкалары аналыққа айналады, ал оған қоныстанатын немесе жақын маңайына қоныстанатын личинкалар аталықтарға айналады.

Әр жыныстың особьтарын бір-бірінен өзгешелеңдіретін жыныс белгілері барлық хромосомаларда орналаскан көптеген локустармен анықталады да, барлық организмдер потенциалды бисексуальды (кос жынысты, гермафродит). Алайда организмнің ішкі ортасының арнаулы айырмашылықтарына байланысты, бір особьтарда бір жынысты белгілейтін гендер жұмыс істеп, ал қарама-қарсы жынысты детерминациялайтьш гендер қоршауға түседі. Бұл арнаулы, жынысты анықтайтын организмнің ішкі ортасының өзгешеліктері кейде бонелия виридистегі сияқты сыртқы ортаға байланысты болады, ал дара жынысты түрлердің көбісінде ол жыныс клеткаларыньщ комплексімен немесе клеткалардың плоидтығымен детерминацияланады.

Жылы қанды жануарларда жыныс хромосомаларыньщ белгілі бір жиынтығы, сір , жыныс бездерінің түзілуіне ғана тікелей әсер етеді, ал соңғылардың гормондық қызметі жыныс белгілері гендерінін жұмысын бақылайдьі. Бұл қағиданы организмге гормондық препараттармен эсер ету нәтижесінде бір жьныстың толық екінші жынысқа айналуын бірқатар эксперименттер делелдейді. Сөйтіп, бір жыныстың белгілерінің дамуы қарама-қарсы жыныстың белгілерінің түншықтырылуының нәтижесі (генетикалық жағынан жоқ болғандыктан емес). Тиісті тұрғыдан зерттелген дара жынысты (қосүйлі) гүлді өсімдіктердің көбісінде, сутқоректілердің көпшілігінде жыныс қуалаудың хромосомалық "механизмі" табылған, бірақкөптеген қосүйлі өсімдіктерде, мысалы, сорада, қой бүлдіргенде морфологиялық жағынан гетерохромосома байқалған жоқ.

Онтогенезде жынысты қалыптастыруда екі тенденция да іске асырылатын гермафродитгі (бірүйлі) өсімдіктерге келетін болсақ, 96 оларда тенденцияның бірінің басының тұншықтырылуын анықтайтын гендер байкалған. Мысалы, жүгеріде мутантты гендер S/к және ва гомозиготалы күйде не түқымбүрдің өлуін немесе собықтың болмауын тудырады (соған сәйкес бір жынысты аталык өсімдіктердің түзілуіне себеп болады). Басқа мутантты ген гомозиготалы күйде сыпыртқы гүлдің аналық гүл шоғырына айналуына, сөйтіп өсімдіктін бір жынысты аналық өсімдік ретінде қалыптасуына сер етеді. ва және nS локустары негізінде дара жынысты жүгеріні генетикалықсинтездеу іске асырылды.

вава генотипі бар өсімдіктерде собық болмады, бірақ олар сыпырткы гүлде қалыпты жұмыс істейтін аналық гүлдер түзді, демек, бір жынысты аталық особьтар болды. Мұндай өсімдіктерді будандастыру ұрпақта дара жынысты организмдер үшін әдеттегідей қатынаста (1:1) аталық және аналық особьтар тұзілуіне келді. Келесі ұрпақтарда бұл ара катынас сақталды.

Көптеген өсімдіктерде гомозиготалы жағдайда аталық ұрықсыздықты белгілейтін рецессивті геңдер белгілі. ұрықсыздық тозандықтардың морфологиялық жетілмеуінен білінеді.