Ilim h
á
m jámiyet. №2.2023
30
множению без дополнительного питания. Особую
группу составляют виды (Monochamus urussovi (Fish.),
Saperda carcharias (L.)), обладающее растянутым перио-
дом лета. Жуки отрождаются в июне — июле, встреча-
ются до сентября включительно. Жуки этой группы
нуждаются в дополнительном питании.
Потребность в
дополнительном питании у взрослых насекомых возни-
кает в зависимости от их физиологического состояния и
от степени развития половых желез. По этому признаку
семейство можно разделить на две большие группы.
Первую группу составляют виды, у которых имаго
отрождаются с недоразвитыми половыми железами. К
ним относятся многие Lamiinae (Monochamini, Saperdini
и пр.), некоторые Lepturinae, Aseminae и др. Как прави-
ло, жуки этой группы питаются тканями тех видов рас-
тений, которые заселяются самками. К примеру, жуки
Monochamus urussovi (Fisch.) и Monochamus sutor (L.)
подгрызают кору молодых побегов хвойных деревьев.
В период питания у жуков созревают половые железы,
после чего они приступают к размножению. У некото-
рых видов родов Monochamus, Saperda и других жуки
после откладки яиц нередко возвращаются к повторно-
му питанию [3].
Ко второй группе относятся виды, взрослые насеко-
мые которых отрождаются с развитыми половыми же-
лезами, способные к размножению без дополнительно-
го питания. Это преимущественно представители
Lepturinae и Cerambycinae. Здесь можно выделить две
подгруппы. Одни (Xylotrechus) ведут скрытый образ
жизни, не питаются, сразу после выхода из куколочных
колыбелек приступают к спариванию и откладке яиц.
Жуки этих видов нуждаются лишь в воде, которую они
легко находят в местах кладки яиц. Продолжительность
жизни жуков этой подгруппы в среднем 2, реже 3 - 4
недели. Вторая подгруппа включает виды (Leptura,
Strangalia, Chlorophorus и др.),
имаго которых ведут
открытый образ жизни, встречаются на цветах, питают-
ся там пыльцой, реже лепестками. Здесь же спаривают-
ся, затем самки летят в места откладки яиц. Жуки этих
видов наиболее активны в ясную теплую погоду, после
захода солнца скрываются в травянистом покрове или в
напочвенной подстилке. Продолжительность жизни
жуков — 4, реже 6 - 8 недели.
Откладка яиц сопровождается сложными поведен-
ческими реакциями самок, которые обеспечивают вы-
бор наилучших условий для развития личинок. Самки
одних видов откладывают яйца на отмирающие или
отмершие корни деревьев. К ним следует отнести
Pachyta quadrimaculata (L.) (сосна), Pachyta lamed (L.)
(ель), Pachytodes erraticus (Dalm.) (берѐза) и другие ви-
ды, заселяющие корни различных древесных пород
[3;4]. Самка отыскивает место, где находится корень,
зарывается в почву и на
корень откладывает яйца
обычно по одному, реже больше, затем процедура от-
кладки повторяется.
Другую группу усачей объединяет способ откладки
яиц в щели коры и в трещины древесины погибших
деревьев. При этом самка сначала обследует яйцекла-
дом расщелину, затем откладывает яйцо. Как правило,
они откладываются по одному на некотором расстоя-
нии. На стволах с гладкой корой (осина, тополь и др.)
самки некоторых видов откладывают яйца под пла-
стинки лишайников. К следующей группе необходимо
отнести виды, самки которых с
помощью верхних че-
люстей наносят насечки на коре побегов и затем через
них под кору откладывают по одному, редко два яйца.
К этой группе относятся многие виды из Lamiinae. И,
наконец, особую группу видов составляют представи-
тели родов Obrium,
Stenhomalus, Purpuricenus,
Amarysius и Asias, самки которых сначала приклеивают
яйцо к коре побега, затем покрывают его сверху тонки-
ми волокнами, соскобленными предварительно с коры
при помощи специальной щеточки, расположенной на
вершине брюшка снизу. В результате яйцо становится
трудно заметным. Плодовитость самок варьирует в зна-
чительных размерах. При вскрытии самок удавалось
обнаружить от 64 (Clytus arietis (L.)) [Bily, Mehl, 1989] и
127 (Lepturobosca virens (L.)) до 449 яиц (Stictoleptura
rubra (L.)) [Черепанов, 1979].
Большой плодовитостью
обладают обычно жуки тех видов, развитие которых
происходит в мертвой древесине.
Продолжительность зародышевого развития личи-
нок в фазе яйца зависит от сезона года, температуры и
влажности окружающей среды. Обычно отрождение
личинок происходит через 10-20 дней.
Личинки усачей всех видов в своем развитии пере-
живают две основные стадии. Первая стадия соответ-
ствует периоду питания и роста, вторая — периоду
подготовки к окукливанию. Стадия роста наиболее
продолжительная. Она длится от нескольких месяцев у
одних видов, до 2-3 лет и более у других. Наиболее ин-
тенсивный рост в первые месяцы жизни личинок, к
концу первой стадии он постепенно замедляется. В пе-
риод зимовки личинки находятся в
состоянии холодо-
вого оцепенения. В это время вес у них уменьшается до
6,7% и более. С наступлением оттепели личинки снова
становятся деятельными. Уменьшение веса происходит
также в период линьки. Перед окукливанием личинки
перестают питаться, переживают стадию подготовки к
окукливанию. В это время они делают куколочную ко-
лыбельку, очищают кишечный тракт, сначала впадают
в состояние диапаузы, а затем окукливаются. Диапауза
у некоторых видов начинается в августе и заканчивает-
ся весной следующего года.
Процесс подготовки куколочной колыбельки зани-
мает у личинок от нескольких дней до 1-2 недель. Ли-
чинки родов Prionus, Brachyta, Pachyta, Acmaeops,
Dorcadion и других окукливаются в верхнем слое поч-
вы. При этом личинка
принимает горизонтальное по-
ложение, делает энергичные вращательные движения,
таким образом уплотняя и отполировывая стенки колы-
бельки, которая приобретает сферическую форму.
Личинки родов Rhagium, Acanthocinus и других
устраивают колыбельку под корой или в верхнем слое
древесины, обкладывают еѐ крупной волокнистой бу-
ровой мукой, после этого также совершают вокруг оси
вращательные движения, отполировывая стенки. Ли-
чинки некоторых видов делают куколочные колыбель-
ки в древесине, выгрызают выход к поверх-ности ство-
ла, забивают его буровой мукой. Личинки других видов
устраивают колыбельки в верхнем слое древесины так,
что между корой и колыбелькой остается слой древеси-
ны толщиной 2-9 мм. В этом случае выход из колы-
бельки выгрызают имаго.
Личинки родов Agapanthia, Phytoecia живут в стеб-
лях травянистых растений. К
периоду окукливания
спускаются в прикорневую часть, делают там или даже
в корне колыбельку, к поверхности прогрызают выход,
забивают его волокнистой буровой мукой и затем окук-
ливаются.
Личинки большинства видов окукливаются после
второй-третьей зимовки, лишь у некоторых окуклива-
ние наступает после пятой, возможно после шестой-
седьмой зимовки. Иногда развитие сильно замедляется
и может длиться более 20 лет (Chlorophorus) [Плавиль-
щиков, 1936]. Продолжительность личиночной фазы в
значительной мере зависит от влажности среды обита-
ния. При отклонении влажности древесины от нормы
развитие личинок задерживается, особенно остро это
проявляется при недостатке влаги.
Продолжительность развития куколок зависит от
температуры и влажности
воздуха в колыбельках, в
которых они развиваются. Например, для куколок ро-
дов Pachyta, Brachyta, Acmaeops и других, развиваю-