Нуклеиновые кислоты
жүктеу/скачать 14,46 Mb.
|
ШОД-2Нуклеин. кислоты
- Бұл бет үшін навигация:
- (хроматидный и хромосомный уровень)
| Петлевые домены ДНК—третий уровень структурной организации хроматина — хромомерный. В высших уровнях организации хроматина специфические белки связываются с особыми участками ДНК, которая в местах связывания образует большие петли, или домены. В некоторых местах есть сгустки конденсированного хроматина, розетковидные образования, состоящие из многих петель 30 нм-фибрилл, соединяющихся в плотном центре. Средний размер розеток достигает 100—150 нм. Розетки фибрилл хроматина—хромомеры. Каждый хромомер состоит из нескольких содержащих нуклеосомы петель, которые связаны в одном центре. Хромомеры связаны друг с другом участками нуклеосомного хроматина. Такая петельно-доменная структура хроматина обеспечивает структурную компактизацию хроматина и организует функциональные единицы хромосом — репликоны и транскрибируемые гены.
Более плотная упаковка ДНК (хроматидный и хромосомный уровень) достигается за счет дальнейшей компактизации хромомеров и наблюдается в делящихся клетках — в них хромосомы настолько плотны, что становятся видны в световой микроскоп как отдельные образования. В неделящейся клетке хромосомы деспирализованы (деконденсированы), границ между ними не видно, и их диффузный материал называется хроматином. На электронной микрофотографии в растительной клетке видны более тёмные и плотные участки гетерохроматина и более светлые, рыхлые участки эухроматина. Эухроматин транскрипционно активен, геторохроматин — в основном молчащие участки ДНК, а также теломеры и центромеры — структурные элементы хромосом, не содержащие генов. Центромерные и теломерные участки относятся к облигатому (обязательному) гетерохроматину. Факультативный гетерохроматин может образовываться или не образовываться в данной области ДНК в том или ином типе клеток. В отличие от ДНК, содержание которой в клетках конкретных организмов относительно постоянно, содержание РНК сильно в них колеблется. Оно заметно повышено в клетках, в которых происходит синтез белка. Функции РНК По выполнению функций выделя-ют несколько видов РНК. Транспортная РНК(т-РНК). Молекулы т-РНК самые короткие: они состоят всего из 80—100 нуклео-тидов. Молекулярная масса таких частиц равна 25—30 тыс. Транспортная РНК в основном содержится в цитоплазме клетки. Функция состоит в переносе аминокислот в рибосомы, к месту синтеза белка. Из общего содержания РНК клетки на долю т-РНК приходится около 10%. Рибосомная РНК (р-РНК). Это самые крупные РНК в их молекулы входит 3—5 тыс. нуклеотидов, соответственно их молекулярная масса достигает 1,0—1, 5 млн. Рибосомная РНК составляет существенную часть структуры рибосомы. Из общего содержания РНК в клетке на долю р-РНК приходится около 90%. Информационная РНК (и-РНК), или матричная (м-РНК). Содержится в ядре и цитоплазме. Функция ее состоит в переносе информации о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в рибосомах. На долю и-РНК приходится примерно 0,5—1% от общего содержания РНК клетки. Все виды РНК синтезируются на ДНК, которая служит своего рода матрицей. АТФ - аденозинтрифосфорная кислота. Аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) входит в состав всех РНК; при присоединении еще двух молекул фосфорной кислоты (НзРО4) она превращается в АТФ и становится источником энергии, которая запасается в двух последних остатках фосфатов: Как во всякий нуклеотид, в АТФ входит остаток азотистого основания (аденин), пентоза (рибоза) и остатки фосфорной кислоты (у АТФ их три). Из состава АТФ под действием фермента АТФ-азы отщепляются остатки фосфорной кислоты.При отщеплении одной молекулы фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а если отщепляются две молекулы фосфорной кислоты, АТФ переходит в АМФ (аденозинмонофосфорная кислота). Реакции отщепления каждой молекулы фосфорной кислоты сопровождаются освобождением 419 кДж/моль. Для того чтобы подчеркнуть высокую энергетическую «стоимость» фосфорнокислородной связи в АТФ, ее принято обозначать знаком ~ и называть макроэргической связью. В АТФ имеются две макроэргические связи. Значение АТФ в жизни клетки велико, она играет центральную роль в клеточных превращениях энергии. В реакциях с участием АТФ она, как правило, теряет одну молекулу фосфорной кислоты и переходит в АДФ. А Три принципа строения ДНК http://bio-faq.ru/zzz/zzz020.html Полуконсервативность – каждая дочерняя ДНК содержит одну цепочку из материнской ДНК и одну новосинтезированную. Комплементарность – АТ/ЦГ. Напротив аденина одной цепи ДНК всегда стоит тимин другой цепи ДНК, напротив цитозина всегда стоит гуанин. Антипараллельность – цепочки ДНК лежат друг к другу противоположными концами. Эти концы не изучают в школе, поэтому чуть подробнее (и далее – в дебри). Мономером ДНК является нуклеотид, центральной частью нуклеотида – дезоксирибоза. У неё 5 атомов углерода (на ближайшем рисунке у левой нижней дезоксирибозы атомы пронумерованы). Смотрим: к первому атому углерода присоединяется азотистое основание, к пятому – фосфорная кислота данного нуклеотида, третий атом готов присоединить фосфорную кислоту следующего нуклеотида. Таким образом, у любой цепочки ДНК есть два конца: 5'-конец, на нем располагается фосфорная кислота; 3'-конец, на нем располагается рибоза. Правило антипараллельности состоит в том, что на одном конце двойной цепи ДНК (например, на верхнем конце ближайшего рисунка) одна цепь имеет 5'-конец, а другая 3'-конец. Для процесса репликации важно, что ДНК-полимераза может удлинять только 3'-конец. Цепочка ДНК может расти только своим 3'-концом. На этом рисунке процесс удвоения ДНК идет снизу вверх. Видно, что левая цепочка растет в том же направлении, а правая – в противоположном. На следующем рисунке вверхняя новая цепочка ("ведущая цепь") удлиняется в том же направлении, в котором происходит удвоение. Нижняя новая цепочка ("отстающая цепь") не может удлиняться в том же направлении, потому что там у нее 5'-конец, который, как мы помним, не растёт. Поэтому нижняя цепочка растет с помощью коротких (100-200 нуклеотидов) фрагментов Оказаки, каждый из которых растет в 3'-направлении. Каждый фрагмент Оказаки растет от 3'-конца праймера ("РНК-затравки", на рисунке праймеры красные). Ферменты репликации Overall direction of replication – направление, в котором происходит удвоение ДНК. Parental DNA – старая (материнская) ДНК. Зеленое облако рядом с надписью "Parental DNA" – фермент хеликаза, который разрывает водородные связи между азотистыми основаниями старой (материнской) цепочки ДНК. Серые овальчики на только что оторванных друг от друга цепочках ДНК – дестабилизирующие белки, которые не дают цепочкам ДНК соединиться. DNA pol III – ДНК-полимераза, которая присоединяет новые нуклеотиды к 3'-концу верхней (лидирующей, синтезирующейся неприрывно) цепочки ДНК (Leading strand). Primase – фермент праймаза, которая делает праймер (красную деталь от Лего). Теперь считаем праймеры слева направо: первый праймер еще недоделан, его как раз сейчас делает праймаза; от второго по счету праймера ДНК-полимераза строит ДНК – в направлении, противоположном направлению удвоения ДНК, но зато в направлении 3'-конца; от третьего по счету праймера цепочка ДНК уже построена (Lagging strand), она подошла вплотную к четвертому по счету праймеру; четвертый по счету праймер короче всех, потому что ДНК-полимераза (DNA pol I) удаляет его (он же РНК, в ДНК ему делать нечего, от него нам был нужен только правильный конец) и заменяет на ДНК; пятого праймера на рисунке уже нет, он вырезан полностью, на его месте остался разрыв. ДНК-лигаза (DNA ligase) сшивает этот разрыв, чтобы нижняя (отстающая) цепочка ДНК была целой. На суперкартине не обозначен фермент топоизомераза, но дальше а тестиках он будет фигурировать, так что скажем и про него пару слов. Вот вам веревка, состоящая из трех больших жил. Если три товарища возьмутся за эти три жилы и начнут тянуть их в три разные стороны, то очень скоро веревка перестанет расплетаться и завьется в тугие петли. С ДНК, которая представляет собой двухжильную веревку, могло бы произойти то же самое, если бы не топоизомераза. Топоизомереза разрезает одну из двух нитей ДНК, после чего (второй рисунок, красная стрелка) ДНК проворачивается вокруг одной из своих цепей, так что тугие петли не образуются (топологический стресс снижается). Концевая недорепликация Из суперкартины с ферментами репликации понятно, что на месте, оставшемся после удаления праймера, ДНК-полимераза достраивает следующий по счету фрагмент Оказаки. (Правда понятно? Если что, фрагменты Оказаки на суперкартине обозначены цифрами в кружочках.) Когда репликация на суперкартине дойдет до своего логического (левого) конца, то у последнего (крайнего левого) фрагмента Оказаки не будет «следующего», поэтому некому будет достроить ДНК на пустом месте, получившемся после удаления праймера. Вот вам еще рисунок. Черная цепочка ДНК – старая, материнская. Удвоение ДНК, в отличие от суперкартины, происходит слева направо. Поскольку у новой (зеленой) ДНК справа 5'-конец, то она является отстающей и удлиняется отдельными фрагметами (Оказаки). Каждый фрагмент Оказаки растет от 3'-конца своего праймера (синего прямоугольника). Праймеры, как мы помним, удаляются ДНК-полимеразой, которая на этом месте достраивает следующий фрагмент Оказаки (этот процесс обозначен красным многоточием). На конце хромосомы некому заделать этот участок, так как нету следующего фрагмента Оказаки, там уже пустое место (Gap). Таким образом, после каждой репликации у дочерних хромосом укорачиваются оба 5'-конца (концевая недорепликация). Чтобы концевая недорепликация не приводила к печальным последствиям, на концах хромосом имеются участки, не несущие наследственной информации – теломеры. Их укорочение не приносит вреда; у человека они рассчитаны примерно на 60 репликаций. Больше 60 раз (число Хейфлика) клетки человека поделиться не могут, поскольку концевая недорепликация начинает затрагивать гены. Стволовые клетки (в коже, красном костном мозге, семенниках) должны делиться гораздо больше, чем 60 раз. Поэтому в них функционирует фермент теломераза, который после каждой репликации удлиняет теломеры. Теломераза удлиняет выступающий 3'-конец ДНК, так что он увеличивается до размера фрагмента Оказаки. После этого праймаза синтезирует на нем праймер, и ДНК-полимераза удлиняет недореплицированный 5'-конец ДНК. Синтез RNA—транскрипция Молекула DNA, хранящая генетическую информацию, непосредственного участия в синтезе белка не принимает, но с нее по мере необходимости считывается информация, то есть специфические участки DNA копируются (транскрибируются) в виде RNA с последующей трансляцией в полипептидную цепь белка. Транскрипция, как и репликация DNA, — эндоэргический процесс, сопряженный с использованием нуклеозидтрифосфатов в качестве субстратов и источников энергии. жүктеу/скачать 14,46 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|