Тыныс алу заттардың (субстрат) негізі

2.1. Гликолиз (Тыныс алудың анаэробты сатысы)

Өзінің химиялық тегі жағынан өсімдік клеткасындағы гексоза молекуласының анаэробтық ыдырау процесі, хайуанаттар организмінде бұлшық етгердегі гликолиз процесіне ұқсас екендігі анықталды. Осыған байланысты өсімдік организміндегі анаэробты — тыныс алудың бастапқы дайындық сатысы да "гликолиз" деп аталады.

Гексозаның анаэробты ыдырау процестерінің химиялық тегін және осы реакцияларды катализдейтін ферменттер жүйелерін зерттеп талдауға көптеген биохимиктер мен физиологтар қатысты. Дегенмен гликолиз процесін толығынан неміс биохимиктері Г.Эмден, О.Ф.-Мейергоф және Ресей биохимигі Я.О.Парнас талдады. Осылардың құрметіне гликолиз процесін, көбінесе Эмден-Мейергоф-Парнас желісі деп атайды.

Гликолиз процесінде бос оттегі тікелей қатыспағанымен ол аэробтық жағдайда жүзеге аса береді. Гликолиз реакцияларының барлығы да клетканың гиалоплазмасында (матрикс) жүреді. Жалпы гликолиз реакцияларын үш сатыға бөлуге болады:

I. Дайындық кезең - алдымен гексоза фосфорланып, одан соң ол екі фосфогоиозаға ыдырайды.

Сонымен, бірінші глюкоза АТФ есебінен фосфорланып глюкозо-                 6-фосфатқа айналады да, АДФ пайда болады. Реакция фосфогексокиназа ферментімен катализденеді. Екінші реакцияда глюкозо-6-фосфаттың ерекше фермент — фосфогексоизомеразаның әсерінен изомерленуінен фруктозо-             6-фосфат пайда болады:

Фруктозо-6-фосфат фосфофруктокиназа ферменттің әсерінен АТФ молекуласынан тағы да фосфор қышқылының бір қалдығын қосып алып, фруктозо-1,6-дифосфатқа айналады:

Фруктозо-1,6-дифосфат тұрақсыз қосынды. Оның молекуласының ұшында екі фосфаттық топ орналасқан. Олардың екеуі де теріс (-) зарядты болғандықтан бірін-бірі "итеріп" тұрады да, бұндай моле­кула тиісті ферменттің әсерінен оңай ыдырағыш келеді. Сонымен, төртінші реакцияда фруктозо-1,6-дифосфат альдолаза ферментінің әсерінен екі триозаға ыдырайды:

Нәтижесінде фосфодиоксиацетон және фосфоглицерин альдегиді пайда болады. Бұнда глюкоза және фруктоза молекуласындағы бұрынғы 6-орындағы көміртек атомы фосфоглицерин молекуласында 3-болып қалады да, фруктозо- 1,6-дифосфаттағы 1-көміртегі фосфодиоксоацетонда 1-болып қалады. Гликолиздің бұдан былайғы реакцияларына тек фосфоглицерин альдегиді ғана қатысады. Бірақ, клеткадағы ерекше фермент фосфотриозоизомераза ферментінің әсерінен фосфодиоксиацетон фосфоглицерин альдегидіне айналады. Гексоза молекуласының екі триозаға ыдырауына байланысты гликолизді кейде глюкоза тотығуының дихотомиялық жолы деп атайды:

Демек, гликолиздің дайындық кезеңінде глюкоза молекуласы екі рет фосфорлану нәтижесінде ырықтанған күйге ауысып, оның ыдырауынан триозаның екі молекуласы пайда болады.

II. Субстраттық фосфорлану кезеңі. Бұл кезеңде 3-фосфоглицерин альдегиді өзіндік дегидрогеназа ферментімен әрекеттесіп (НАД-тәуелді SH-фермент) күрделі қосынды пайда болады:

Ацилмеркаптанды жиынтықта НАД тотықсызданған түрге ауысады. Энергиясы мол С - S байланыс тұрақсыз, өздігінен фосфорқышқылының қатысуымен ацилфосфатқа айналады да, SH-фермент бөлініп шығады:

Одан сон, глицерин қышқылындағы макроэрттік байланыстағы фосфор қышқылының қалдығы фосфоглицераткиназа ферментінің әсерімен АДФ-қа ауысып АТФ түзіледі де, 1,3-дифосфоглицерин қышқылы 3-фосфоглицерин қышқылына айналады: