Оқу пәнінің тақырыбы бойынша дәріс тезистері және дәріс курсын оқу бойынша әдістемелік нұсқаулықтар
Дәріс № 9 Тақырыбы: Тынысалу. Ди- және үшкарбон қышқылдарының циклі (Кребс циклі). Глиоксилаттық цикл. Пентозофосфаттық жол
жүктеу/скачать 1,5 Mb.
|
лекц ФР
| Дәріс № 9
Тақырыбы: Тынысалу. Ди- және үшкарбон қышқылдарының циклі (Кребс циклі). Глиоксилаттық цикл. Пентозофосфаттық жол. Ди –және трикарбон қышқылдар циклі Гликолиз процесінің соңғы өнімі - пирожүзім қышқылы аэробтық жағдайда митохондрияларға ауысып, толығынан СО2 мен Н20 дейін ыдырайды. Ағылшын биохимигі Г.Кребстің ұйғаруынша, бұл тотығу процесі, біріншіден, ди- және трикарбон қышқылдары пайда болу арқылы жүзеге асады. Сондықтан оны ди- және трикарбонды қышқылдар, немесе нәтижесінде көмірсулар, майлар және белоктардың тотығуы аяқталатын Кребс циклі деп атайды. Пирожүзім қышқылы молекуласының толық тотығуынан судың екі және көмірқышқыл газының үш молекуласы пайда болады: Пирожүзім қышқылының біртіндеп тотығу процесінде алуан түрлі аралық төрт немесе, алты көміртекті органикалық қышқылдар пайда болады. Түрліше реакциялар нәтижесінде бөлінген энергия көптеген АТФ молекулаларының синтезделуіне пайдаланылады. Пирожүзім қышқылының тотығу жолдарын екі сатыға бөлуге болады: 1) оның карбоксилсізденіп тотығу нәтижесінде ацетил КоА-ның пайда болуы; 2) ацетил КоА қалдығының трикарбонды қышқылдар циклінде тотығуы. Пирожүзім қышқылының тотыға карбоксилсізденуі пируватде-гидрогеназалық кешенмен (комплекс) катализденеді. Бұл өте көп сатылы, күрделі (4.1-сурет) процестің жалпы желісін төмендегіше бейнелеуге болады: Пируватдегидрогеназалық кешен үш түрлі ферменттің көптеген көшірмелерінен құралған. Олардың әрқайсысы циклдің жекеше сатыларын катализдейді. Ең бірінші болып пируват: липоамид-оксидоредуктаза іске қосылады. (4.1-сурет, ФЕРМІ). Тиаминпирофосфат апоферменттен оңай бөліне алады. Фермент пирожүзім қышқылынан карбоксил тобының (С02түрінде) бөлінуін қамтамасыз етеді де, пайда болған С2-қалдықты екінші ферментпен ковалентті байланыс-кдн кофермент - липой қышқылының соңғы күкірт атомына ауыстырады. Осы реакцияның барысында С2-бірлік уақытша тиаминпи-рофосфаттың тиазолды сақинасына ацетол күйінде жалғасады. Екінші фермент, ацетил-КоА: дигидролипоамид-8-ацетилтранс-фераза (ФЕРМ2) ацетил қалдығын липой қышқылынан А-коферменттің сульфгидрилді тобына ауыстырады. Нәтижесінде ацетил-КоА түзіледі де липой қышқылы тотықсызданған күйде қалады. Одан кейін ол тотықтырғыш ретінде НАД+ пайдаланатын ФАД-тәуелді НАДН: липоамид-оксидоредуктаза фсрмснтімен тотығады (ФЕРМЗ). Пайда болған НАДН электрондар тасымалдаушы тізбектегі ішкі НАДН-дегидрогеназа ферментімен тотығып, нәтижесінде АТФ-тың үш молекуласы түзіледі. Трикарбонды қышқылдар циклі (4.2-сурет) ацетил-КоА-ның ацетил қалдығының қымыздық сірке қышқылымен әрекеттесіп трикарбонды лимон қышқылының пайда болуынан басталады. Лимон қышқылы аконитаза ферментімен катализденетін реакцияның нәтижесінде изолимон қышқылына айналады. Бұнда алдымен су элементтері бөлініп цисаконит қышқылы қалыптасады да, оған су элементтері қосылып изолимон қышқылына айналады. Осыдан соң изолимон қышқылы тотыға карбоксилсізденіп, одан а-кетоглутар қышқылы пайда болады. Изоцитратдегидрогеназа ферменті катализдейтін осы реакцияда а-кетоглутараттан СО2 бөлінеді және НАДН пайда болады. Бұл реакцияның нәтижесінде сукцинил-КоА түзіледі. Одан әрі сукцинил-КоА-дан, АДФ және Н3Р04 қатысуымен янтар қышқылы мен АТФ пайда болып, КоА-ЗН бөлініп шығады. Бұндағы АТФ субстраттық фосфорлану өнімі болып есептеледі. Бұл реакция сукцинил-КоА-синтетаза ферментінің қатысуымен жүзеге асады. Янтар қышқылынан сукцинатдегидрогеназа ферментінің әсерінен сутегінің екі атомы бөлініп фумар қышқылы пайда болады. Сукцинатдегидрогеназа - ФАД-тәуелді флавопротеин. Бұл - трикарбонды қьшқылдар цикліндегі митохондрияның ішкі мембранасында орналасқан фермент. Реакцияның барысында ФАД ФАДН,-ге дейін тотықсызданады. Соңында электрондар тасымалдану тізбегінде ФАДН, тотығып, бөлінген энергия есесінен АТФ-тың екі молекуласы түзіледі. Фумар қышқылы фумараза, немесе фумаратгидратаза ферментінің әсерінен су молекуласын қосып алма қышқылына айналады. Циклдің ең соңғы сатысында алма қышқылы НАД-тәуелді малат-дегидрогеназаның әсерінен тотығып, қымыздық сірке қышқылына айналады. Ол өздігінен енолдық күйге ауысып, ацетил КоА-ның кезекті молекуласымен реакцияға түседі де, цикл кайтадан басталады. Сонымен Кребс циклінің бір айналымында пирожүзім қышқылы тотығуынан СО2—нің үш молекуласы бөлініп, үш молекула су еніп катысады және сутегінің бес жұп атомы бөлініп шығады. Жоғарыда көрсетілгендей Кребс циклі алдымсн хайуанаттар организмінде ашылған болатын. Оның өсімдіктерде болатындығын ең бірінші дәлелдеген ағылшын зерттеушісі А.Чибнелл (1939) болды. Өсімдік клеткаларында циклде келтірілген барлық органикалық қышқылдар кездеседі. Осы реакцияларды катализдейтін барлық ферменттер де табылды. Кребс циклі ферменттерінің басым көпшілігі митохондрия матриксінде, аконитаза мен сукцинатдегидрогеназа (ферменттері - митохондрияның ішкі мембранасында орналаскан. жүктеу/скачать 1,5 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|