«Биология» мамандығы үшін Құрастырғандар

ЖАРЫҚ ЖАҒДАЙЛАРЫНЫҢ УАҚЫТҚА САЙ ӨЗГЕРІСТЕРІ

Жарық жағдайлары уақытқа сай өзгерістерге ұшырайды. Жарық - орта факторларының ең қозғалыстағыларының бірі, сол себептен де өсімдіктердің тіршілік ету ортасының жарық жағдайларын сипаттаған кезде және олардың уақытпен өзгерістерін ескеру қажет.

Маусымдық динамика күн сәулесінің радиациясының келуі жергілікті мекеннің астрономиялық заңдылықтарының сипатымен және сол сияқты маусымдық климаттық ритммен (жауынның қайталануы және т.б.) байланысты. Әртүрлі ендікте ол әртүрлі дәрежеде көрінеді: экваторлық аймақта (зонада) толығымен жоқ болуынан полюстердегі жаз және қыс режимдерінің күрт алмасуларына дейін (полярлы жаз және полярлы түн).

Күрделі өсімдік қауымдастығындағы төменгі ярустағы өсімдіктер үшін жарық жағдайларының маусымдық динамикасытек қана жергілікті мекеннің радиациялық ырғағынан (режимінен) ғана құралмайды, жоғарғы ярустағы өсімдіктердің фенологиялық жағдайларынан да құралады. Жапырақ түсіретін ормандарда шөптесін жабындығы, бұталар тек ерте көктемде, ағаштардың бүршіктері жарғанға дейін ғана қатты жарық жағдайында болады. Ал бүкіл жаз бойында олар өте көлеңкеде өседі. Керісінше, қылқанды орманның шөптесін өсімдіктері үшін көлеңкелену азды-көпті жыл бойында тұрақты болып табылады. Вегетациялық кезеңінің соңында максимальді жарықтануды алатын өсімдіктер де бар, мысалы, негізгі ауылшаруашылық мәдени өсімдіктерін жинағаннан кейінгі арамсояулар немесе еуропалық жапырақты ормандарындағы ағаштардың жапырақ түсіруінен кейінгі шөптесін өсімдіктер түрлері.

Өсімдік тіршілігі үшін жарықтанудың күнделікті тәуліктік өзгерістері мен жарықтың спектрлік құрамы маңызды орын алады.

Күнделікті радиацияның дұрыс сипаттағы жүрісінің жиі бүлінуі ауа райының әсерінен - атмосфераның жағдайының өзгеруінен, бұлттанудан және т.б. болады.
ӨСІМДІК ЖӘНЕ ӨСІМДІК ЖАМЫЛҒЫСЫНЫҢ ОПТИКАЛЫҚ ЖҮЙЕ ЕКЕНДІГІ. Белгілі экологиялық жағдайларда түрлердің тіршілік етуін қамтамасыз ету үшін, өсімдік фотосинтез жүруге және органикалық заттардың белгілі массасын түзуге қажетті жарықтың мөлшерін алуы керек. Осы мақсатта көптеген өсімдіктердің құрылысындағы және өсімдік қауымдастығындағы ерекшеліктер, олардың жарыққа қатынасты адаптивтік архитектоникасы жайлы айтуға мүмкіндік береді.

Оптикалық көзқараспен қарасақ, өсімдік дегеніміз күн сәулесін бөлшектеп сіңіретін, бөлшектеп шағылыстыратын және оны өткізетін, түссіз емес дене болып табылады. Радиацияны қабылдайтын, негізгі мүше (орган) – жапырақ, өсімдіктің «энергиямен қамтамасыз етілу» дәрежесі оның оптикалық қасиетіне байланысты.

Жапырақтың радицияны сіңіру спектрлі аумағына көрінетін ультра-күлгін сәулелер (УК) және инфроқызыл сәулелер (ИҚ) кіреді. УК сәулелер толығымен жасуша қабықшаларымен, цитоплазма, ферменттер мен әртүрлі пигменттер арқылы сіңіріледі; ИҚ – сәулелер жапырақ ұлпаларындағы су арқылы және цитоплазма арқылы сіңіріледі. Көрінетін жарық диапазонында жапырақта сіңірілудің екі максимумы бар: тоқсары-қызыл (толқын ұзындығы 660-680нм) және көк-сия (460-490нм) сәулелер аумағында. Олардың жағдайы көптеген авторлар көрсеткіштері бойынша тұрақты. Олар әртүрлі экологиялық жағдайда, әртүрлі географиялық ендікте, әртүрлі туыстардың 1400 түрдің жапырағына жарықтың сіңірілу спектрын зерттеген. Осы негізде жасыл жапырақты күн радиациясын сіңіруші әмбебап құрал деп айтуға болады. Неліктен «эволюция» өсімдіктер әлеміне жасыл түсті таңдап алды? Энергияны қисық бөлу күн радиациясы спектрында қызыл-тоқсары сәулелер энергияға бай екенін көрсетті, әсіресе күннің сәл биіктігінде, сонымен жапырақтың жасыл түсін фотосинтездің қарқынды «энергиямен қамтамасыз» етілуі қамтиды.

Жапырақ оптикалық жүйе ретінде күрделі және біркелкі емес ішкі құрылымы бойынша ерекшеленеді: ұлпа деңгейінде (жасушаның әртүрлі қабаттары, жасушааралықтар, өткізгіш жүйесі); жасуша деңгейінде (хлоропластар), хлоропласт деңгейінде (ламелалар және грана, грандарда пигмент молекулаларының таралуы).

Құрылым элементтерінің әртүрлілігі фазааралық шектердің көлемі жарықтың шағылысуы мен шашырауына жағдай туғызады. Концентрациясы сәйкес пигмент ерітіндісі қабатына қарағанда, жұқа жапырақ жарықты жақсы сіңіреді. Жапырақ ішкі құрылымының күрделілігі жарық жағдайына байланысты олардың әртүрлі дәрежеде (ұлпалық, жасушалық, жасушаішілік) орналасуына үлкен мүмкіндік береді.

Жапырақтың өзінің оптикалық қасиеттерінен басқа кеңістікте орналасуы күн радиациясын қабылдаушы ретінде, олардың қабылдайтын радиациясының көлеміне үлкен әсер етеді. Күн энергиясының жапырақ бетіне түсуіне жапырақ тақтасының иілу бұрышының да маңызы зор. Әртүрлі типте орналасқан жапырақта өсімдіктің қабылдаған жарық радиациясы бойынша бөлінетіні анық. Әр географиялық ендікте күннің биіктігі әртүрлі болуына байланысты жапырақтың осы немесе келесі иілу бұрыштары өсімдіктерде әртүрлі радиациялық режим болатыны анық.

Сонымен қатар, сіңірілген радияцияның мөлшері көптеген дәрежеде жағдайларға байланысты. Бұл арада жапырақ беті, оның ішкі құрылысы, су мөлшері және пигмент т.б. ерекшеліктері қарастырылады. Қызыл-тоқсары сәулелер облысынды максимум сіңірілу болатын жағдайы, өсімдікте жасыл пигмент 630-660 нм хлорофильдің басым болуына байланысты толқын ұзындағындағы сәулелерді сіңіру дәрежесі көп болады.
ЖАРЫҚҚА БАЙЛАНЫСТЫ ӨСІМДІКТЕРДІҢ ЭКОЛОГИЯЛЫҚ ТОПТАРЫ

Фактор ретiнде жарықтың өсiмдiкке әсерiнiң маңызы өте зор және алуан түрлi. Жарық ең алдымен фотасинтез үшiн қажет. Жасыл өсiмдiктердiң өмiрi жарықсыз мүмкiн емес. Өсiмдiктердiң басым бөлiгi үшiн жарық ортаның ең қажеттi факторы. Өсiмдiктiң тiршiлiк үрдiсiне жарықтың интенсивтiлiгi, тәулiк бойындағы жарықтандыру ұзақтығы, сонымен қатар жарықтың сапалылығы ерекше әсер етедi. Әрине барлық өсiмдiктер жарықта ғана өседi деген түсiнiк болуы тиістi емес, кейбiр өсiмдiктер көлеңкенi, ендi бiреулерi мүлде қараңғыны ұнатады.

Өсiмдiктердiң жарық ырғағына бейiмделуi бiздiң планетамыздағы жарықтың жағдайларының алуан түрлi: биiк таулы аймақтар, далалар, шөлейттер сияқты қатты жарықтандырылған мекен ету орталарынан бастап үңгiрлер мен терең сулар сияқты әлсiз жарықтандырылған суларға дейiн болуына байланысты. Әртүрлi мекен ету орталарында тек қана радиацияның интенсивтiлiгi ғана емес, олардың спектральдi құрамы, өсiмдiкке жарық сәулесiнiң түсу ұзақтылығы, әртүрлi интенсивтi жарықтың кеңiстiк және уақыттың таралуы және т.б. факторлар ескерiледi. Соған сәйкес өсiмдiктердiң әртүрлi жарық ырғақтарына бейiмделуi де әртүрлi болады.

Дегенмен өсiмдiктер жарық жағдайларына бiркелкi емес бейiмделген, яғни өсiмдiктiң жарыққа мұқтаждығына қарай З категорияға жiктеуге болады: а) ашық, күн сәулесi жақсы түсетiн жерлерде өсетiн өсiмдiктер - гелиофиттер (бұлар шөл, дала, тундра, биiк таулардың басында өсетiн өсiмдiктер); ә) күн сәулесi толық түсетiн жерлерде де, сондай-ақ көлеңкенi ұнататын өсiмдiктер - факультативтi гелиофиттер (шабындықта, орманның ашық алаңдарында өсетiн өсiмдiктер жатады). Мұндай өсiмдiктер жарықты әртүрлi кезеңде түрлiше қажет етедi; б) табиғатта ашық жерлерде мүлде өсе алмайтын өсiмдiктер - скиофиттер немесе сциофиттер (орманды жерде өсетiн емен желайдары, бойқалақай, күзгi шырыншөп т.б. жатады). Жарық сүйгiш, көлеңке сүйгiш және көлеңкеге төзiмдi деп бөлiнедi. Жарық сүйгiш өсiмдiктер тек толық, ашық жарық жағдайында қалыпты дами алады және көлеңкеленудi қаламайды (көптеген дала шөптерi, қарағай) және басқалар (5 - сурет).

5 – Сурет. Жарыққа байланысты өсімдіктердің экологиялық топтары

Ормандағы төменгi ярустағы өсетiн өсiмдiктердiң көптеген топтары осы топқа жатады, әсiресе жапырақты орман өсiмдiктерi (папоротниктер, мүктер, самшит және т.б). Көлеңке сүйгiш ағаш өсiмдiктерi толық жарық жағдайында, бiрақ көлеңкеленуде де өсуге қалыптасқан (самырсын, жөке, вереск және т.б).

Бұл экологиялық топтағы өсiмдiктер жапырағының анатомиялық құрылысымен ерекшеленедi. Жарық сүйгiш өсiмдiктердiң жапырақтарының негiзiн қалың қатты жақсы жетiлген бағаналы паренхималы пластинка және механикалық ұлпалар құрайды. Кейде өте жақсы жарық жағдайында бағаналы ұлпа жапырақтың тек жоғары жағында ғана емес, төменгi бетiнде де дамиды, изолатеральды жапырақ түзедi.

Эпидермис ұсақ қалың қабырғалы жасушадан тұрады, кейде көп қабатты, мықты кутикула қабатымен қапталған. Ондай өсiмдiктердiң жапырағының төменгi бетiнде көптеген лептесiктер болады. Сабағының буын аралықтары қысқарған.

Көлеңке сүйгiш өсiмдiктердiң жапырақ алақаны жұқа, себебi бағаналы паренхима өте әлсiз дамыған немесе мүлдем болмайды. Борпылдақ ұлпа iрi хлоропластан тұратын аздаған жасуша санынан тұрады. Эпидермис бiрқабатты, iрi жасушалы, жиi хлоропласт болады. Эпидермис жасушаларының қабаты жұқа, кутикуласы болмайды. Лептесiктерi терең емес, кейде бiршама көтерiңкi жарықсүйгiш өсiмдiктердiң эпидермисінен iрiлеу, бiрақ олар недәуiр аздау. Сабағы ұзарған, буынаралықтары ұзын. Бұл топқа жапырақты орман шөптерi және шамшат, самшит және т.б. ағаш өсiмдiктері жатады.

Көлеңке сүйгiш өсiмдiктерде аздаған интенсивтi транспирация өткiзгiш шоқтары нашар дамыған. Оларға тағы да механикалық ұлпалардың әлсiз дамуы тән (1-кесте).

1. 
   Кесте - Сциофиттер және гелиофиттер сипаттамасы