Дубынин Вячеслав Альбертович, д биол н., профессор. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. Часть I. Физиология сенсорных систем учебное пособие
жүктеу/скачать 295 Kb.
|
Физиология сенсорных систем
| Болевая рецепция (ноцицепция) имеет особое значение в жизни организма, т.к. она сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных или вредных раздражителей. Раздражители эти, повреждая ткани тела, вызывают выброс пострадавшими клетками в межклеточную среду особых веществ, сигнализирующих о травме. Такие вещества (простагландины, серотонин, ионы кальция) воздействуют на болевые рецепторы и возбуждают их. Ключевое значение среди них имеют простагландины – вещества, образующиеся из липидов поврежденных мембран при помощи фермента простагландинсинтетазы.
Как уже было сказано, существуют специальные рецепторы для восприятия боли (свободные нервные окончания), в то же время и чрезмерное раздражение тактильных и терморецепторов может вызывать боль. Адаптация к болевым раздражителям возможна лишь в небольшой степени. Например, если ввести в кожу иглу и не двигать ее, ощущение боли постепенно проходит. Однако для снятия сильной боли требуется применение специальных препаратов – анальгетиков. Наиболее распространенные из них – анальгин, парацетамол, аспирин (то есть ненаркотические анальгетики) – блокаторы простагландинсинтетазы. В тяжелых случаях используются морфин и сходные с ним соединения (наркотические анальгетики). При оперативных вмешательствах для обезболивания небольших участков тела используют анестезию и, вводя новокаин, лидокаин и т.п., блокируют проведение импульсов по нервным волокнам. При полостных операциях обычно применяют наркоз, характеризующийся обратимой утратой сознания и болевой чувствительности, расслаблением скелетных мышц. Преобразованную рецепторами информацию сенсорные волокна передают в спинной мозг и в ствол головного мозга (рис. 22). Там она используется двояким образом: во-первых, участвует в запуске и течении рефлексов, например, в сгибательных рефлексах на болевой раздражитель; во вторых, поступает к восходящим путям, идущим в кору больших полушарий. При этом в спинном мозге происходит перегруппировка афферентных волокон таким образом, что тактильная, температурная и болевая рецепция не смешиваются. Переключение и переработка болевой чувствительности происходят в наиболее периферической части заднего рога серого вещества спинного мозга. Здесь расположены не только релейные нейроны, проводящие информацию в головной мозг, но и интернейроны, влияющие на работу релейных клеток. Назначение интернейронов заключается в реализации пре- и постсинаптического торможения передачи боли. Напомним, что пресинаптическое торможение реализуется с помощью пептидэргических нейронов (медиаторы – опиоидные пептиды). Управление работой постсинаптических тормозных интернейронов осуществляется на двух уровнях: за счет команд из головного мозга (от голубого пятна, центрального серого вещества) и за счет тактильных сигналов от той же точки кожи, где расположен болевой рецептор. Последняя система характеризуется как «воротный контроль проведения боли». Именно этот механизм мы интуитивно активируем, массируя больное место, дуя на него и т.п. Блокада боли за счет самовнушения, гипноза, рефлексотерапии, по-видимому, реализуется благодаря тормозным сигналам из головного мозга. Дальнейшая передача болевой чувствительности происходит в основном по спинно-таламическому тракту в медиальную (внутреннюю) область таламуса, а оттуда – в кору больших полушарий. При этом выделяют два типа проекций – диффузные и локальные. Первые распространяются на всю кору и призваны привлечь внимание к боли, помочь сменить поведение и запустить оборонительные реакции. Вторые идут в постцентральную извилину и способствуют точной локализации и анализу болевых ощущений. Часть болевых сигналов передается в гипоталамус, запуская работу систем отрицательного подкрепления. Переработка кожной и температурной чувствительности осуществляется в средней зоне заднего рога серого вещества. Однако основная ее масса передается в головной мозг без переключения в спинном. Для этого часть нейронов спинномозговых ганглиев «собирает» свои аксоны вместе и формирует дорзальные канатики белого вещества (дорзальные или задние столбы). Дорзальные столбы делятся на нежный (тонкий) и клиновидный пучки. Первые несут информацию от ног и нижней части туловища, вторые – от рук и верхней части туловища. Далее сигналы переключаются в тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга. После перекреста аксоны клеток этих бугорков и присоединившиеся к ним аксоны клеток сенсорных ядер V (тройничного) нерва (чувствительность головы) направляются в вентральную (нижнюю) заднюю часть таламуса. Волокна, несущие кожную чувствительность в таламус принято называть медиальным лемниском (медиальной петлей). И, наконец, нейроны таламуса передают кожную и температурную чувствительность в соматосенсорную кору в постцентральной извилине. В этой области больших полушарий представлена соматотопическая карта кожной поверхности (рис. 23). Она была изучена в ходе нейрохирургических операций, когда при стимуляции током больные давали отчет о своих ощущениях. Пропорции соматотопической карты в значительной мере искажены. Это связано с различиями в плотности рецепторов на разных участках кожи, что, соответственно, влияет на пороги пространственного разрешения. Проекции от левой половины тела располагаются в правой половине мозга, а от правой половины тела – в левой. Интересно, что корковые представительства различных частей тела могут несколько меняться у людей в зависимости от рода их деятельности. Например, участок коры, в который проецируется информация от кожных рецепторов левой руки у музыкантов, играющих на струнных инструментах больше, чем у других людей. жүктеу/скачать 295 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|