Учебное пособие no ca 2+ Харьков 2015 Джамеев В. Ю



Pdf көрінісі
бет269/271
Дата07.02.2022
өлшемі4,3 Mb.
#90459
түріУчебное пособие
1   ...   263   264   265   266   267   268   269   270   271
Байланысты:
Dzhameiev - Intracellular signaling of plant

B
rassina
z
ole 
R
esistant 
1
) и BES1 (
B
RI1-
E
MS-
S
uppressor 
1
) — модуляторы активности брассиностероид-ре-
гулируемых генов. BES1 также обозначают BZR2.
Фосфорилирование факторов BES1 и BZR1 оказывает раз-
личные эффекты на их функции:
1) ингибируется ДНК-связывающая активность;
2) стимулируется экспорт BES1 и BZR1 из ядра в цито-
плазму (снижается их уровень в нуклеоплазме);
3) гиперфосфорилированные белки BES1 и BZR1 вовлека-
ются в убиквитин-опосредованный протеолиз (разруша-
ются 26S протеасомой).
BSU
PP2A
BSK
BKI1
BRI1 BAK1
BSK
P
BRRE
брассинолид
BZR1/2
BZR1/2
BZR1/2
BIN2
P
BIN2
BZR1/2
P
P
P
P
i
P
i
BIN2
P
i
BIN2
P
BSU
P
BSU
P
ADP
ATP
E3
Cullin
Rbx
Scp1
F-box
26S
Ядро
Цитоплазма
P
P
P
P
P
Рис. 57. 
Механизм трансдукции брассиностероидного сигнала


механиЗмы передачи Сигнала раСтительных гормоноВ
202
Фосфорилирование само по себе является необходимым, 
но недостаточным для деградации BES1 и BZR1. Только ги-
перфосфорилированная форма этих белков является существен-
ной для их деградации.
Инактивация киназы BIN2 фосфатазой BSU1 приводит 
к снижению уровня фосфорилирования BES1 и BZR1. Дефос-
форилирование BES1 и BZR1 катализируется фосфатазой PP2A. 
Дефосфорилированные (гипофосфорилированные) BES1 и BZR1 
связываются с промоторами брассиностероид-регулируемых ге-
нов и совместно с другими регуляторами модулируют их экс-
прессию.
Транскрипционный регулятор BZR1 связывается с промото-
рами генов в области BRRE (
BR
-
r
esponse 
e
lement) — элемента 
брассиностероидного ответа, для которого характерна консер-
вативная последовательность CGTGT/CG. Многие гены, имею-
щие BRRE, активны в отсутствие брассинолида и ингибиру-
ются под действием этого гормона. Например, к BRRE-содер-
жащим генам относятся ключевые гены биосинтеза брассино-
стероидов. Брассиностероиды контролируют собственный гоме-
остаз по принципу обратной негативной связи посредством ре-
прессии таких генов. Фактор BZR1 участвует также в актива-
ции генов, экспрессия которых важна для стимуляции росто-
вых процессов. Активирующее действие BZR1 проявляется при 
его взаимодействии с другими регуляторами транскрипции.
Краткое описание предполагаемого механизма брассино‑
стероидного сигнала
1) В отсутствии брассиностероида рецептор BRI1, локализо-
ванный в плазмалемме, связан с ингибитором BKI1 и ре-
цептор-подобной цитоплазматической киназой BSK. Киназа 
BIN2 проявляет конститутивную активность и фосфорили-
рует траскрипционные факторы BES1 и BZR1. Гиперфос-
форилированные формы этих белков подвергаются убикви-
тин-зависимому протеолизу.
2) Связывание брассиностероида с рецептором BRI1 стабили-
зирует димерные формы рецептора и стимулирует киназ-
ную активность.
3) BRI1 фосфорилирует ингибитор BKI1, который диссоции-
рует от рецептора.


рецепция и транСдукция браССиноСтероидного Сигнала
203
4) Высвобожденные от ингибитора рецепторы димеризуются 
и автофосфорилируют друг друга. В результате формиру-
ется поверхность для связывания с корецептором BAK1.
5) Ассоциированные BRI1 и BAK1 трансфосфорилируют друг 
друга. Это приводит к полной активации BRI1.
6) Рецептор BRI1 активирует киназу BSK путем фосфорили-
рования.
7) Киназа BSK диссоциирует от рецептора и фосфорилирует 
фосфатазу BSU1, переводя в активное состояние.
8) Фосфатаза BSU1 дефосфорилирует киназу BIN2, инактиви-
руя ее.
9) Транскрипционные регуляторы BES1 и BZR1 в отсутствии 
активности BIN2 дефосфорилируются фосфатазой PP2A 
и приобретают стабильное гипофосфорилированное состоя-
ние.
10) Факторы BES1 и BZR1 связываются со специфическими 
элементами промоторов брассиностероид-регулируемых ге-
нов и совместно с другими регуляторами транскрипции мо-
дулируют экспрессию генов.


литература
204
ЛИТЕРАТУРА
1. Васюкова Н. И. Жасмонат-зависимая защитная сигнализа-
ция в тканях растений / Н. И. Васюкова, О. Л. Озерецков-
ская // Физиология растений. — 2009. — Т. 56, № 5. — 
С. 643–653.
2. Гусев Н. Б. Внутриклеточные Ca-связывающие белки. 

Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   263   264   265   266   267   268   269   270   271




©engime.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет