И. В. Гайворонский нормальная анатомия человека
жүктеу/скачать 25,58 Mb. Pdf көрінісі
|
Medknigi Gaivoronskiy I Normalnaya anatomiya cheloveka Tom 2
| Синапс
— это специализированное морфофункциональное образование, предназначенное дляпередачи нервного импульса контактным способом с одно го нейрона на другой или с нейрона на рабочий орган. П о л о к а л и з а ц и и синапсы могут быть межнейронными и нейротканевы ми. В первой группе в зависимости от контактирующих частей нейрона выделя ют: аксосоматические (аксон—тело), аксодендритические (аксон—дендрит), аксоаксональные (аксон—аксон). Наиболее распространенными типами меж нейронных синапсов (рис. 5) являются аксосоматические (терминальные ветви аксона одного нейрона оканчиваютсяна теле другого) и аксодендритические (терминальные ветви аксона контактируют с дендритами другого нейрона). На одном нейроне может находитьсядо 10 000 синаптических образований. Осо бенно много их находитсяна дендритах, примерно 4 / 5 всего количества, и лишь 1 / 5 — на теле нейрона. Аксоаксональные синапсы обеспечивают торможение импульсов, проходящих от одного нейрона к другому через аксодендритиче ские и аксосоматические синапсы. Реже встречаютсядендродендритиче ские, дендросоматические и соматосома тические синапсы. Нейротканевые синапсы по расположе нию делят на нервномышечные и нерв носекреторные. По механизму передачи нервного импульса различают 3 группы синаптиче ских структур: 1) синапсы с химической (медиаторной или трансмиттерной) передачей импульса; 2) синапсы с электрической передачей нервного импульса (эфапсы); 3) синапсы со смешанной передачей нервного импульса. Морфологически синапс представляет собой утолщение в виде пуговок, бляшек, колбочек или нитей. На ультраструктур ном уровне в нем выделяют пресинаптиче скую часть, синаптическую щель и постси наптическую часть (рис. 6). Пресинаптиче скаячасть длясинапсов с химической передачей обычно образована терминаль ным аппаратом аксона и содержит скоп ление пресинаптических пузырьков и ми тохондрий. Пресинаптические пузырьки наполнены медиатором. В качестве медиа тора чаще выступают такие вещества, как Введение 11 ² Рис. 5. Межнейронные синапсы: 1 — аксо-соматический синапс; 2 — аксо- дендритические синапсы; 3 — аксо-дендри- тический синапс шипиковой формы; 4 — дендро-аксональные синапсы дивер- гентного типа. Обозначения: А — аксон; Д — дендрит ацетилхолин, норадреналин, гаммааминомасляная кислота (ГАМК), гистамин, дофамин, глицин, простагландины и т. д., всего более 30. По величине пресинап тических пузырьков можно судить о виде медиатора: ацетилхолин находится в мелких пузырьках диаметром 30–50 нм; норадреналин — в пузырьках средней величины — 50–90 нм; ГАМК — в крупных пузырьках — 100—120 нм. Один нейрон может синтезировать и выделять несколько медиаторов (3–5). В момент поступлениянервного импульса в пресинаптическое окончание медиатор осво бождаетсяиз связанного состоянияи выбрасываетсяв виде пузырьков в синап тическую щель. В одном пузырьке содержитсядо 10 000 молекул медиатора. Синаптическаящель имеет ширину 10–20 нм и заполнена гелем (межклеточ ным веществом). Более широкаясинаптическаящель характерна длясинапсов с химической передачей и узкая(до 10 нм) — дляэфапсов. Пройдясинаптическую щель, медиатор связываетсяс хеморецептором (бел коваяструктура) на постсинаптической мембране. В зависимости от химической природы медиатора различают следующие основные виды хеморецепторов: α , β адренорецепторы; М, Нхолинорецепторы; пуринорецепторы, ГАМКре цепторы и т. д. α , β адренорецепторы реагируют с такими медиаторами, как ад реналин, норадреналин, дофамин, т. е. с катехоламинами; М, Нхолинорецеп торы — с ацетилхолином; пуринорецепторы — с пуриновыми основаниями и ГАМКрецепторы — с гаммааминомасляной кислотой. Прореагировав с хеморецептором, медиатор разрушается(инактивируется) имеющимисяв хеморецепторе веществами (ацетилхолин — ацетилхолинэстера зой, норадреналин — моноаминооксидазой и т. д.). Инактивированные молеку лы медиатора обратно всасываютсячерез пресинаптическую мембрану, где под вергаютсявосстановлению. 12 ² Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Рис. 6. Ультраструктура синапса: 1 — синаптические пузырьки; 2 — пресинаптическаямембрана; 3 — молекулы медиатора, проник- шие путем экзоцитоза в синаптическую щель; 4 — синаптическаящель; 5 — постсинаптическаямем- брана с находящимися на ней белковыми хеморецепторами; 6 — молекулы инактивированного меди- атора, возвратившиесяв окончание аксона путем пиноцитоза Таким образом, при химической передаче нервных импульсов последова тельно проходит 4 этапа: синтез медиатора, проникновение медиатора через пресинаптическую мембрану, взаимодействие с хеморецепторами постсинапти ческой мембраны, инактивация. Ультраструктурные особенности строениясинапса определяют закономерно сти его функционирования: 1) односторонность проведениянервного импульса (закон динамической по ляризации синапса), обусловленная возможностями синтеза, проникновения и взаимодействиямедиатора; 2) синаптическаязадержка, связаннаяс затратой времени на диффузию ме диатора и реакцию взаимодействияс хеморецептором (0,08 секунды); 3) высокаяизбирательнаячувствительность хеморецепторов (они взаимо действуют только со специфичным медиатором); 4) утомляемость, вызванная расхо дом медиатора. Электрические синапсы — беспузырь ковые, характеризуютсяузкой синап тической щелью и отсутствием специфи ческих хеморецепторов. Они обеспечи вают передачу нервных импульсов без синаптической задержки в обоих на правлениях, т. е. закон динамической поляризации синапса на них не распро страняется. По функции синапсы делят на воз буждающие и тормозные. Химические синапсы обеспечивают проведение как возбуждающих, так и тормозных нерв ных импульсов. Электрические синап сы проводят только возбуждающие им пульсы. жүктеу/скачать 25,58 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|