Оқулық Алматы, 2013 2 Қазақстан Республикасы Білім жəне ғылым министрлігінің

75
1. Сопақ тамыр жемісті
 
өсімдік қанша түрлі гаметалар түзуі 
мүмкін?
2. Домалақ пішінді тамыр жемісті өсімдік қанша түрлі гамета 
түзеді? 
3. Ғ
2 
-де қанша өсімдіктің  тамыр жемісінің пішіні сопақ болады?
4. Ғ
2 
-де қанша фенотип түзіледі?
5. Ғ
2 
-де қанша өсімдіктің тамыр жемісінің пішіні домалақ бола-
ды? 
12-есеп. Арпаның ерте пісіп жетілуі кеш пісетін түріне қарағанда 
доминантты. Ерте пісетін арпа өсімдігін кеш пісетін өсімдікпен 
будандастырып алған Ғ
1
 буданын кеш пісетін түрімен талдамшы 
будандастырған. Ғ
т
 164 өсімдік алынған. 
1. Ғ
 т 
 өсімдігі қанша түрлі фенотип  түзуі мүмкін?
2. Ғ
т
 өсімдікте қанша генотип бар? 
3. Ғ
т
 өсімдігінің қаншасы ерте піседі?
4. Ғ
т
 ұрпақта қанша гомозиготалы өсімдік болады?
5. Ғ
т
 ұрпақтағы гомозиготалы өсімдіктер қанша түрлі фенотип 
түзуі мүмкін?
13-есеп. Арпаның екі қатарлы масақты өсімдігін масағы көп 
қатарлы түрімен будандастырған. Ғ
1
 алынған 120 екі қатарлы 
масақты өсімдікті масағы көп қатарлы өсімдікпен талдамшы будан-
дастырып 596 өсімдік алған.
1. Ғ
 1 
 қанша өсімдік гетерозиготалы болуы мүмкін?
2. Ғ
т
 өсімдікте қанша генотип бар? 
3. Ғ
т
 өсімдігінің қаншасы екі қатарлы масақты болады?
4. Ғ
т
 ұрпақта қаншасы гетерозиготалы өсімдік болады?
5. Ғ
т
 ұрпақта неше түрлі фенотип бар?
 
Келесі түйінді сөздер мен ұғымдардың мағынасын ашыңыз: 
тұқым қуалау, негізгі генетикалық ұғымдар, гибрид, будан, аллело-
морфты, аллеломорфизм, локус, зигота, гомозигота, гетерозигота, 
моногибридті будандастыру, доминанттылық ережесі, біркелкілік 
заң, ажырау заңы, гаметалардың тазалық ережесі, фенотип, Пеннет 
торы, толық доминанттылық, реципрокты будандастыру, толымсыз 
доминанттылық, тура жəне кері будандастыру, қайыра будандасты-
ру, беккрос, талдаушы будандастыру, толық доминанттылық, толым-
сыз доминанттылық.

76
Бақылау сұрақтары:
1. Тұқым қуалау құбылысының негізгі заңдылықтарын атаңыз.
2. Негізгі генетикалық ұғымдар қандай? 
3. Гибридтік (будандық) ағза дегенді қалай түсінесің?
4. Аллеломорфты (аллеломорфизм) ұғымына түсінік бер.
5. Локус деп нені айтады? 
6. Зигота, гомозигота, гетерозигота ұғымдарына түсінік бер.
7. Моногибридті будандастыру дегеніміз не?
8. Доминанттылық ережесі дегеніміз не?
9. Біркелкілік заңын түсіндір.
10. Мендельдің екінші заңы немесе ажырау заңын түсіндір.
11. Гаметалардың тазалық ережесі дегеніміз не?
12. Фенотип ұғымына анықтама бер.
13. Толық доминанттылықты қалай түсінесіз?
14. Реципрокты будандастыруды түсіндіріңіз.
15. Толымсыз доминанттылық құбылысы қалай жүреді?
16. Тура жəне кері будандастырулар қалай іске асады?
17. Талдаушы (анализдеуші) будандастыру не үшін жүргізіледі?
18. Толық доминанттылық, толымсыз доминанттылық ұғымдарын 
ашыңыз.
3.2 Дигибридті жəне полигибридті будандастыру
Жоғарыда біз бір жұп аллельді гендер арқылы анықталатын бір 
ғана белгінің тұқым қуалау заңдылығын, яғни моногибридті бу-
дандастыруды қарастырдық. Табиғи жағдайда бір ғана белгісінде 
айырмашылығы бар белгілермен қатар екі, үш немесе одан да көп 
белгілерінде айырмашылықтары бар ата-аналық формалар да будан-
даса алады. Оларды соған сəйкес ди, үш немесе полигибридті будан-
дастырулар деп атайды. Мұндай будандастырулардың нəтижесінде 
алынған будандар дигетерозигота, үшгетерозигота немесе полиге-
терозиготалар деп аталады. Осындай екі, үш немесе бірнеше жұп 
гендердің бірге тұқым қуалауын зерттеу барысында Г.Мендель тағы 
да бір тəжірибелік маңызы зор генетикалық заңдылықты – тəуелсіз 
тұқым қуалау заңы немесе тəуелсіз комбинациялану заңын ашты.
Екі жұп гендердің бірге тұқым қуалауын зерттейтін дигибридті 
будандастыруға мысал ретінде бұршақ белгілерінің тұқым қуалауын 
зерттеуге алған Мендельдің классикалық тəжірибелерінің біреуін 
қарастырайық. Мендель тұқымының сырты тегіс жəне түсі сары 

77
(ААВВ) өсімдікті сырты бұдыр жасыл тұқымды (аавв) өсімдікпен бу-
дандастырды. Тəжірибеден алынған бірінші ұрпақтың барлығының 
тұқымдарының түсі сары сырты тегіс (АаВв) болып шықты. 
Бұл жерде тұқымның пішінінің тегістігін анықтайтын ген (В 
əрпімен белгіленген) оның бұдырлығын анықтайтын генге (в əрпімен 
белгіленген) басымдылық жасайтыны айқын көрініп тұр. 
Ал тұқымның сары түсін анықтайтын геннің (а əрпімен 
белгіленген) өзінің рецессивті аллелі тұқымның жасыл түсін 
анықтайтын генге (а əрпімен белгіленген) басымдылық жасайды. 
Төрт типті аталық жəне аналық гаметалардың кездейсоқ кезігуі 
екінші ұрпақта тоғыз түрлі генетикалық кластарды береді (8-сурет).
Будан тұқымдардан өсіп шыққан өсімдіктер өздігінен тозаңда-
нып, нəтижесінде екінші ұрпақ тұқымдардың төрт фенотиптік кла-
сын берді: олардың ішінде тегіс сарылары – 315, бұдыр сарыла-
ры – 101, тегіс жасылдары – 108, бұдыр жасылдары – 32, барлығы 
556 дəн алынды. Төрт класс бойынша белгілердің арақатынасы 
9,06:2,91:3,11:0,92 болып шықты, яғни екі жұп гендердің тəуелсіз 
тұқым қуалауы бойынша теория жүзінде болады деп күтілген 9:3:3:1 
қатынасына өте жақын болып шықты. Екінші ұрпақта алынған 

78
екі жұп белгілерді жеке-жеке қарастырсақ, онда 423 тегіс : 153 
бұдыр, 416 сары: 140 жасыл, яғни əр жұп белгілер моногибридті 
будандастырудағыдай 3:1 қатынасындай болып ажырайтындығын 
байқаймыз, яғни екі жұп белгі бір-біріне тəуелсіз ажырайды, яғни 
ол тəуелсіз тұқым қуалайды деген сөз. 
8-сурет. Дигибридті будандастыру сызбанұсқасы
Екі жұп белгіні бірге қарастырғанда екінші ұрпақтағы ажы-
рауды анықтау үшін Пеннет торын жасаймыз. Ол тор ұрықтану 
кезінде аталық жəне аналық гаметалардың бір-бірімен үйлесу 
мүмкіндіктерін, екінші ұрпақ дарабастарының  генотиптері мен 
фенотиптік ажырауларын жəне олардың кездесу жиіліктерін 
анықтауға мүмкіндік береді. 
Дигибридтік будандастыруды бір-біріне тəуелсіз екі моногиб-
ридті будандастыру деп қарастыруға болады. Əрбір моноги 
-
бридтік будандастыруда доминанты белгілері бар дарабастардың 
пайда болу мүмкіндігі ¾ бөлігіне, рецессивті белгілері бар 
дарабастардың пайда болу мүмкіндігі ¼ бөлігіне тең болса, онда 
екі белгінің бір мезгілде пайда болу ықтималдығы төмендегі 
 
көбейтінділерге тең болады:
Сырты тегіс сары дəн              ¾ х ¾  = 9/16 
Сырты тегіс жасыл дəн           ¾ х ¼  = 3/16 

79
Сырты бұдыр сары дəн           ¾ х ¼  = 3/16 
Сырты бұдыр жасыл дəн        ¼  х ¼   = 1/16 
Бұл алынған сандар Пеннет торындағы 9:3:3:1 қатынасына сəйкес 
келеді жəне белгілердің фенотип бойынша ажырауын көрсетеді. 
Мендель F
2
 тұқымдарының генотиптерін де зерттеді. Ол 
 
 
F
2   
тұқымдарынан өсіріп, өздігінен тозаңданған өсімдіктердің 
тұқымдарына талдау жасады. Сонда, F
2
-де алынған тұқымдардың 
генотиптері Пеннет  торындағыдай болып шықты: 1/9 бөлігі тек 
тегіс сары тұқымдар берді (генотипі ААВВ). 2/9 бөлігі тегіс сары 
жəне бұдыр сарыға 3:1 қатынасында ажырады, яғни генотиптері 
ААВв. 2/9 бөлігі тегіс сары жəне тегіс жасылға 3:1 қатынасында 
ажырады, яғни генотиптері АаВВ. 4/9 бөлігі F
2
-дегі сияқты 9:3:3:1 
қатынасында төрт фенотиптік қатынастарға ажырады: тегіс сары, 
тегіс жасыл, бұдыр сары, бұдыр жасыл, яғни генотиптері АаВв. F2-
дегі тегіс жасыл тұқымдардан өсірілген өсімдіктерінің ішінен 1/3 
бөлігі тек тегіс жасыл дəндер болды, яғни генотиптері ааВВ. 2/3 
бөлігі тегіс жасыл жəне бұдыр жасылға 3:1 қатынасында ажырады, 
яғни генотиптері ааВв. F
2
-дегі бұдыр сары тұқымдардан өсірілген 
өсімдіктердің ішінен: 1/3 бөлігі тек бұдыр сары дəндер берді, яғни 
генотипі ААвв. 2/3 бөлігі бұдыр сары жəне бұдыр жасылға 3:1 
қатынасында ажырады, яғни генотиптері Аавв болды. Ақырында 
F
2
-дегі бұдыр жасыл тұқымдардан өсірілген өсімдіктердің бəрі, 
күтілгендей-ақ тек бұдыр жасыл тұқымдар берді, яғни олар қосарлы 
рецессивтер болып шықты. 
Сонымен будандардың екінші ұрпағы F
2 
фенотиптері бойын-
ша 9:3:3:1 қатынасында, ал генотиптері бойынша 1:2:1:2:4:2:1:2:1 
қатынасында ажырайды. Бұл ажырауды Пеннет торынан көруге де 
болады. 
Дигибридті будандастырудың нəтижесінен жалпы мынадай 
қорытынды шығады: бір-бірінен тəуелсіз ажырау гендердің екі 
жұбында да жүреді, осыған байланысты екі жұп гендері бойын-
ша гетерозиготалы ағза бірдей сандық қатынаста гаметалардың 
төрт сортын түзеді. Оның екеуіндегі гендер үйлесімі бастапқы 
ата-аналардағы сияқты болады да, ал қалған екеуіндегі гендер 
кері үйлеседі немесе рекомбинацияланады. Мендель ашқан, кейін 
сан алуан ағзалармен жүргізілген тəжірибелерде дəлелденген осы 
заңдылық тəуелсіз тұқым қуалау немесе тəуелсіз  комбинациялану 
заңы деп аталады.

80
9-кесте
Əртүрлі жұп белгілері бар Ғ
2 
будан дараларының генотип жəне 
фенотипі бойынша кластар саны жəне ажырау сипаты
Будан-
дастыру
 
 
 
Ата-
ана лық 
форма-
ның жұп 
белгілері 
бойын ша 
айырма-
шы лығы 
Ғ
1
-
буданы-
нан 
түзіле-
тін 
гаме-
талар 
саны
Ғ
1
-буданы 
гаметала-
рының 
мүмкін 
болатын 
комбина-
циясы  
Кластар саны
Фенотип 
бойынша 
кластар 
қатына сы-
ның саны
Фено-
тип 
бойын-
ша 
Гено-
тип 
бойын-
ша
моноги-
бри дтік
1
2
1
=2
4
1
=4
2
1
=2
3
1
=3
3:1
дигибри-
дтік
2
2
2
=4
4
2
=16
2
2
=4
3
2
=9
9:3:3:1
үшгибри-
дтік
3
2
3
=8
4
3
=64
2
3
=8
3
3
=27
27:9:9:9:3: 
3:3:1
тетрагиб-
ри дтік
4
2
4
=16
4
4
=256
2
4
=16
3
4
=81
81:27:27:2
7:27:9:9:9:
9:9:9:3:3:3
:3:1
полигиб-
ридтік
n
2
n
4
n
2
n
3
n
(3:1)
n
Дигибридтік будандастыруда белгілердің ажырауы тұқымдарын 
түсі мен пішініне қарай төрт топқа жіктейміз: 9/16 – сары тегіс, 
3/16 – сары бұдырлы, 3/16 – жасыл тегіс, 1/16 – жасыл бұдырлы 
тұқымдар. Үш гибридтік будандастыруда генотипі бойынша 
(1:2:1)
3
, фенотипі бойынша (3:1)
3
, ал полигибридтік будандасты-
руда генотипі бойынша (3:1)
n
, фенотипі бойынша (3:1)
n
, мұндағы 
n-будандастыруға алынған қарама-қарсы белгілердің саны. Сондай-
ақ, моно, ди жəне полигибридтік будандастыруларда гамета санын 
гетерозиготалы генотиптегі рецессивті аллельдердің санымен 2
n
 
бойынша анықтайды, мұндағы, n – рецессивті аллельдер саны. Мы-
салы, Аа генотипі екі гамета түзеді: 2
1
=2, ал генотип АаВb болса 
2
2
=4, AaBbCc  2
3
=8, AaBbCcDd  2
4
=16, немесе AaBBCc болса 2
2
=4 
гамета түзеді (9-кесте).
Мейоз кезінде хромосомалардың клетка полюстеріне кездейсоқ 
тартылуының нəтижесінде белгілердің тəуелсіз тұқым қуалау заңын 

81
талдаушы будандастырумен дəлелдеуге болады. Бірінші ұрпақтың 
буданын зерттелетін белгілері рецессивті күйдегі ата-аналық фор-
мамен будандастыру, бірінші ұрпақ буданын түзетін Ғ
т
 (немесе Ғ
А
 
деп белгілеуге болады) буданындағы гаметалардың типін анықтауға 
мүмкіндік береді. Ғ
т
 буданында теориялық күтілетін фенотип клас-
тары Ғ
1
 буданы түзетін гаметаларға толық сəйкес келеді.
10-кесте
Дигибридтік талдаушы  будандастыруда Ғ
т 
буданында белгілердің 
ажырауы
♂ гамета   ♀ гамета 
аb
АВ
АаВb
Аb
Ааbb
аВ
ааВb
аb
ааbb
Дигибридтік будандастыруда фенотип кластары төртке тең, 
үшгибридтік будандастыруда – сегізге жəне т.с.с.
 
Пеннет торын пай-
даланып, Ғ
т
 буданына талдау жасау қолайлы. Талдаушы будандасты-
руда генотип жəне фенотип бойынша ажырауы: 1/4 – АаВb (сары 
түсті, тегіс тұқым), 1/4 – Ааbb (сары түсті, бұдырлы тұқым),  ¼ – 
ааВb (жасыл түсті, тегіс тұқым), ¼ – ааbb (жасыл түсті, бұдырлы 
тұқым) (10-кесте).
Жоғарыда келтірілген тəуелсіз тұқым қуалау заңының 
дұрыстығын талдаушы будандастырудың көмегімен оңай тексеру-
ге болады. Өйткені екі жұп аллельдері бойынша гетерозиготалы 
ағзаның қандай гаметалар түзетінін жəне олардың қандай сандық 
қатынаста болатындығын осылайша тез анықтауға болады.
Мендель таза сортты тегіс сары тұқымы бар ААВВ бұршақ 
өсімдіктерін бұдыр жасыл тұқымы бар аавв өсімдіктерімен будан-
дастырып, тегіс сары тұқымдары  АаВв бар F
1 
гибридтерін алды. 
F
1
 гибридтерінің генотиптерін тексеру үшін жəне олар түзетін 
гаметалардың типтерін анықтау мақсатымен Мендель анализдеуші 
будандастыру əдісін қолданды. Бірінші ұрпақтағы будан өсімдікті 
(АаВв) екі жұп белгілері бойынша рецессивті бұдыр жасыл тұқымды 
(аавв) өсімдіктің тозаңымен тозаңдандырғанда мынадай сандық 
қатынастағы төрт түрлі фенотиптік класты алды:
6–1156

82
Сырты тегіс сары - 55;
Сырты тегіс жасыл - 51;
Сырты бұдыр сары - 49;
Сырты бұдыр жасыл - 53.
Яғни, фенотиптік кластардың өзара сандық қатынастары 
1:1:1:1  болып шықты. Енді осы ажыраудың цитологиялық 
негіздерін қарастырайық. Қандай да болмасын гендердің гомолог-
ты хромосомаларда орналасқанын көрсету қажет болған жағдайда, 
зиготалардың генетикалық формуласын жазған кезде хромосомалар-
ды төмендегідей екі сызықша арқылы өрнектеп, геннің екі аллелін 
де көрсеткен жөн:
А    А                а
= ,   =   жəне    =  т,б,
а     а                 а
ал, дигетерозиготаның АаВв формуласы былай жазылады:
А   В  
=    =  
а    в  
Гаметаларда гомологты хромосомалардың тек біреуі ғана 
болатындықтан жəне онда əр геннің тек бір аллелінің болатындығына 
байланысты, гаметалардың формуласын былай жазуға болады: А, В, 
а, в, т.с.с.
Енді Мендель жүргізген талдаушы будандастыру сызбанұсқасын 
жазайық:
                    А     В                     а    в
Р             ♀  =     =       х        ♂  =    =
                    А     В                     а    в
гаметалар     А     В                     а    в
                     А      B
F
1                               
=      =
                      а      в
                     А     В                      а    в
F
1
             ♀  =      =       х        ♀ =    =
                     а      в                       а    в
гаметалар    А   В,   А   в                 а    в
 
 
                      а    В,    а   в 

83
                  А     В    А     в     а      В     а     в
F
а
               =     =     =     =     =      =     =     =
                  а      в      а     в     а      в      а     в
Гомозиготалы болғандықтан, бастапқы ата-аналардың əрқай-
сысы гаметалардың тиісті  А   В  жəне  а   в  сорттарын түзеді. Ал 
ұрықтанудан соң пайда болған дигетерозигота 
А
=
а
В
=
в
  гаметалардың 
бірдей сандық қатынастағы (1:1:1:1) 4 сортын түзеді, олар А  В, А  
в   жəне а  в . Гаметалар түзілуі кезінде əр хромосомада орналасқан 
аллельді емес гендер бір-біріне тəуелсіз түрде өзара комбинацияла-
нады. Осыған байланысты ата-ана гендерінің үйлесімі сақталған екі 
гаметадан (А В жəне а в) өзгеше, гендердің жаңа комбинациялары 
бар  тағы екі гамета (А в жəне а В) пайда болады. Гаметалардың 
төртеуі де рецессивті аллельдері бар  бір сортты гаметалармен (а в) 
ұрықтанғанда генотиптері төрт түрлі
  А    В    А    в     а    В                 а     в
( =    =,    =    =,    =    =    жəне    =     = )
  А    в     а     в     а     в                а      в
тұқымдар алынды. Осы тұқымдардан өсірілген өсімдіктер фенотипі 
бойынша 1:1:1:1 қатынасында ажырайды. Гендердің жаңа үйлесіне 
сəйкес талдаушы буданның ұрпағында белгілердің жаңа үйлесімі – 
сырты тегіс жасыл жəне сырты бұдыр сары тұқымдар алынды. Бу-
дандастыру нəтижесінде белгілердің жаңа комбинацияларының пай-
да болуы комбинативтік өзгергіштік деп аталды.
Дигибридті будандастыруға есеп шығару жолдары жəне есеп-
тер жинағы:
Бұл  екі, үш немесе көп жұп белгілер бойынша берілетіндіктен, 
есептің шығарылуы күрделене түседі. Жыныстық көбею кезінде 
будандық дарабастардың гаметалар саны да артады. Осы типтік 
есептерді шығарған кезде буданды дарабастар ұрпағының 
генотипінің барлық қисындарын (комбинацияларын) анықтау үшін 
Пеннет торын құрастыру ұсынылады. Жаттыққан соң дигибридтік 
будандастыруда екінші ұрпақтың фенотиптік ажырау формуласын 
пайдалануға болады: 9А-В- : 3А-вв : 3ааВ- : 1аавв. Яғни 9/16 дарақ 
екі жұп аллель бойынша доминантты, 3/16 бірінші жұп аллель бо-
йынша доминантты, 3/16 екінші жұп аллель  бойынша доминантты, 
1/16 екі белгі бойынша рецессивті гомозиготты. Доминантты гендер 
гомо- жəне гетерозиготты жағдайда бола алады.

84
14-есеп. Тілімді жапырақты биік өсетін қызан өсімдігі өздігінен 
тозаңданған кезде, өздеріне ұқсаған 924, картоп жапырағына ұқсас 
биік 317, тілім жапырақты аласа 218 жəне картоп жапырақты аласа 
108 өсімдік алынды. Аталған өсімдіктердің генотипін анықта. Есеп 
шартына қызанның қандай белгілері доминантты жəне рецессивті 
екендігі айтылмаған. Алынған өсімдіктердің қатынасына қарап, 
белгілердің тұқым қуалау қасиетін жəне өсімдіктердің генотипін 
анықтауға болады. Есептің шартында былай делінген:
Р – ұзын тілімді жапырақты х ұзын тілімді жапырақты
Ғ  924                      317                  298                     108
 тілімді                картоп                тілімді                картоп 
 жапырақты        жапырақты        жапырақты        жапырақты 
 биік                    биік                     аласа                   аласа
Бұл алынған қатынас сандар Мендельдің тəуелсіз ажырау заңына 
сəйкес (9:3:3:1) келеді. Сондықтан бастапқы өсімдік екі белгісі бо-
йынша гетерозиготты (АаВв) болғандықтан, белгілер жөнінде мы-
нандай қорытынды жасауға болады: 
Ген    белгі 
А  –     биік
а  –     аласа
В  –    тілімді жапырақты
в  –     картоп жапырақты
Олай болса есеп шартына сəйкес будандастыру үлгісі былай жа-
зылады:
Р                  
♀      АаВв                    х        ♂    АаВв
Гамета       АВ, Ав,аВ,ав                   АВ, Ав,аВ,ав 
Ғ                9А-В-     :        3А-вв     :     3ааВ-     :       1аавв
                  тілімді           картоп            тілімді            картоп
                  жапырақты   жапырақты    жапырақты   жапырақты
 
           биік                биік               аласа               аласа
 
           924                 317                 298                  108  
15-есеп. Бидай масағының қылтанақсыз А қылтанақты а-дан, 
ал қызыл түсі В ақ түсті в-дан доминантты. Мұндай жолдармен 
будандастырғанда алынатын ұрпақ масағының сыртқы көрінісін 
анықтау керек: а) ААвв х ааВВ; ə) АаВв х Аавв; б) АаВВ х аавв; в) 
АаВв х аавв; г)АаВв х АаВВ; ғ) АаВвхАаВв.

жүктеу/скачать 3,34 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: