ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÀß ÍÅÐÂÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ

ные (сложные, приобретенные), морфологической основой которых являются
сложные многонейронные рефлекторные дуги.
Как известно, в состав анимальной (соматической) рефлекторной дуги вхо
дят рецепторный, ассоциативный и эффекторный нейроны (рис. 102). Точно так
же и вегетативнаярефлекторнаядуга в своем составе имеет рецепторный, ассо
циативный и эффекторный нейроны. Трехнейроннаярефлекторнаядуга без
условного вегетативного рефлекса замыкаетсяв пределах спинного мозга или
ствола головного мозга.
Исходяиз рефлекторного принципа строениявегетативной нервной систе
мы, следует определить роль и место расположениянейронов, входящих в со
став вегетативной рефлекторной дуги, а именно:
— п е р в ы м н е й р о н о м такой рефлекторной дуги является рецепторная
клетка, тело которой располагаетсяв чувствительном узле спинномозгового
нерва или гомологичном ему краниальном чувствительном узле какоголибо из
черепных нервов (V, VII, IX, X пары);
Вегетативнаянервнаясистема
209
²
Рис. 102. Схема рефлекторных дуг: анимальной (слева) и вегетативной (справа):
1 —
nucleus intermediolateralis
; 2
— ganglion sensorium n. spinalis
; 3
— ramus communicans albus
;
4
— ganglion trunci sympathici
; 5
— ramus communicans griseus
; 6
—
преганглионарное симпатическое
волокно; 7 — постганглионарное симпатическое волокно; 8 — афферентное волокно; 9
— n. splanch-
nicus major (minor)
; 10
— n. vagus;
11 — узел брюшного аортального сплетения; 12 — рецептор в стен-
ке кишки; 13 — интрамуральный парасимпатический узел; 14 — эффектор в скелетной мышце; 15 —
рецепторы в коже и подкожной жировой клетчатке; 16 — эфферентное волокно анимальной рефлек-
торной дуги; 17 — афферентное волокно анимальной рефлекторной дуги; 18 — ассоциативный ней-
рон анимальной рефлекторной дуги

— в т о р ы м н е й р о н о м служит ассоциативнаяклетка одного из вегетатив
ных ядер спинного мозга (промежуточнолатеральные ядра тораколюмбального
отдела или крестцовые парасимпатические ядра) или вегетативных ядер ствола
мозга (добавочное ядро глазодвигательного нерва — ядро Якубовича, верхнее
слюноотделительное и слезное ядра лицевого нерва, нижнее слюноотделитель
ное ядро языкоглоточного нерва, дорсальное ядро блуждающего нерва). Аксон
второго нейрона всегда выходит на периферию, за пределы спинного или голов
ного мозга;
— т р е т ь и м н е й р о н о м я вля етсяэффекторный нейрон, который всегда на
ходитсяза пределами центральной нервной системы, на периферии, и распола
гаетсяв паравертебральных или превертебральных узлах симпатической части
вегетативной нервной системы, в интрамуральных парасимпатических узлах во
внутренних органах или, наконец, в парасимпатических краниальных узлах
(ресничном, крылонёбном, ушном, поднижнечелюстном и подъязычном). Аксон
этого нейрона заканчивается в рабочем органе, которым является гладкая мыш
ца, сердечнаямышца или железа.
Сравниваяпростые рефлекторные дуги (анимальную и вегетативную), необ
ходимо отметить, что при едином плане их строенияимеютсясущественные
различия. В анимальной рефлекторной дуге ассоциативный нейрон со всеми его
отростками располагаетсяв пределах центральной нервной системы. Его аксон
заканчиваетсясинапсами на эффекторных нейронах, расположенных также
в центральной нервной системе. В вегетативной рефлекторной дуге тело ассоци
ативного нейрона располагаетсяв центральной нервной системе, а его аксон вы
ходит за пределы центральной нервной системы и заканчиваетсяна нейронах
вегетативных узлов. Следовательно, тело эффекторного нейрона анимальной
рефлекторной дуги находитсяв центральной нервной системе, а тело эффектор
ного нейрона вегетативной рефлекторной дуги вынесено на периферию.
В связи с тем что аксон ассоциативного нейрона вегетативной рефлекторной
дуги выходит за пределы центральной нервной системы, этот нейрон рассматри
ваетсяуже как начало эффекторного пути и обозначаетсякак ц е н т р а л ь н ы й
э ф ф е к т о р н ы й н е й р о н, а эффекторный нейрон, вынесенный на периферию
в вегетативный узел – как п е р и ф е р и ч е с к и й э ф ф е к т о р н ы й н е й р о н.
Таким образом, эффекторный путь простой вегетативной рефлекторной дуги
является двухнейронным. Первый нейрон находится в составе одного из вегета
тивных ядер центральной нервной системы, а второй — в вегетативном узле,
расположенном на периферии. Аксоны центральных вегетативных нейронов
выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нер
вов, из головного мозга — в составе корешков черепных нервов и достигают ве
гетативного узла. Эти аксоны называются п р е г а н г л и о н а р н ы м и (предузло
выми) нервными волокнами. Обычно они имеют миелиновую оболочку. Аксоны
периферических вегетативных нейронов, направляющиеся к рабочему органу,
являются п о с т г а н г л и о н а р н ы м и (послеузловыми) нервными волокнами.
Они, как правило, не имеют миелиновой оболочки.
В вегетативной нервной системе в функциональном отношении различают
с и м п а т и ч е с к у ю («симпатическаянервнаясистема») и п а р а с и м п а т и ч е 
с к у ю («парасимпатическаянервнаясистема») части. Они имеют выраженные
морфологические особенности.
В симпатической части центральные вегетативные нейроны располагаются
только в спинном мозге, в составе промежуточнолатеральных ядер. Эти ядра
210
²
Ч а с т ь VI. АНАТОМИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

находятся в области боковых рогов спинного мозга, распространяются от
VIII шейного сегмента и до II или III поясничных сегментов. Парасимпатические
центральные нейроны расположены в среднем мозге, в мосту, в продолговатом
мозге и в крестцовом отделе спинного мозга. Они представлены парасимпатиче
скими ядрами III, VII, IX и X пар черепных нервов и крестцовыми парасимпати
ческими ядрами, локализующимися в крестцовых сегментах S
2
–S
4
. Следует от
метить, что длявегетативных ядер центральной нервной системы характерна
очаговость локализации. В функциональном отношении эти ядра являются веге
тативными центрами сегментарного аппарата спинного мозга и ствола головно
го мозга.
В симпатической части периферические эффекторные нейроны находятся в
составе паравертебральных (узлы симпатического ствола), превертебральных
узлов и микроганглиев, расположенных по ходу сосудов. Превертебральные
узлы и микроганглии относятся к узлам брюшного аортального, верхнего и
нижнего подчревных сплетений. В парасимпатической части периферические
эффекторные нейроны локализуютсяв интрамуральных (или интраорганных)
узлах, а также в узлах, расположенных в непосредственной близости к иннерви
руемому органу (краниальные вегетативные узлы).
В связи с этим имеющиеся в периферических нервных стволах парасимпати
ческие волокна являются в основном преганглионарными. Они представлены
аксонами центральных парасимпатических нейронов, тела которых располага
ютсяв парасимпатических ядрах центральной нервной системы. Постганглио
нарные парасимпатические волокна находятся лишь в составе интрамуральных
сплетений и идут от нейронов интрамуральных ганглиев до рабочего органа.
В связи с удаленностью от органов симпатических вегетативных узлов во
локна в нервных стволах периферической нервной системы могут быть как пре
ганглионарными (идущими до симпатического узла), так и постганглионарными
(направляющимися от симпатического узла до иннервируемого органа).
Более сложные условные вегетативные рефлексы выполняются с участием
надсегментарного аппарата, который включает высшие вегетативные центры го
ловного мозга и проводящие (афферентные и эфферентные) пути.

жүктеу/скачать 25,58 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: