Контрольные вопросы для самоподготовки, которые позволяют расширить знания по теоретическому курсу и приобрести навыки экспериментальных исследований

10 
собственных наблюдений за жизнью растений. Теофрасту принадлежит первая 
попытка классификации растений на основе их жизненных форм, причем 
учтены не только растения, произраставшие в Греции и ее ближайших 
колониях, но и в дальних тропических странах, например, индийская 
смоковница, банан, бамбук, лотос и др. Специальные разделы книги посвящены 
проблемам роста, размножения растений и влияния на них внешних условий. 
Ряд теоретических вопросов рассмотрен при описании способов выращивания 
культурных растений. 
Дальнейшее развитие науки в античном мире, особенно в Риме, шло в 
прикладном направлении и касалось преимущественно земледелия и 
медицины. Поскольку было важно уметь различать полезные и вредные 
растения по внешним признакам, некоторые успехи сделала морфология 
растений, но широкие теоретические обобщения отсутствовали. Последующий 
за античным период средневековья, длившийся более тысячи лет, также не 
способствовал прогрессу наук, в том числе и ботаники. Книжный 
схоластический подход к наукам, господствовавший в средневековье, не 
допускал натуралистических и экспериментальных исследований природы и 
тормозил развитие ботаники. Только кое-где выращивали лекарственные 
растения и изучали их свойства [2, 9]. 
Решительный перелом произошел в конце XV в. в эпоху великих 
географических открытий, когда Колумб в 1492 г. достиг Вест-Индии 
(Центральная Америка), Кабот в 1497 г. — Северной Америки, а Васко да Гама 
в 1498 г. открыл морской путь в Индию. 
Из заморских стран в Европу хлынул поток невиданных раньше растений. 
Потребовалась их инвентаризация, т.е. описание, наименование и 
классификация. Зарождаются и совершенствуются способы изображения и 
консервации растений, что необходимо для их сравнительного изучения. В 
середине XVI в. была изобретена гербаризация (засушивание) растений и 
составлены первые гербарии. Немецкий художник Альбрехт Дюрер (1471 — 
1528), иллюстрируя ботанические книги, создает великолепные гравюры 

11 
растений. Возникают ботанические сады в Италии (в 1540 г. в Падуе, в 1545 г. в 
Пизе), Швейцарии (в 1560 г. в Цюрихе), Германии (1577 г. в Лейдене, 1579 г. в 
Лейпциге). В этот период закладываются основы ботанической терминологии, 
достигает расцвета описательная морфология растений в качестве науки, под-
собной для систематики. 
В XVII в. зарождаются также физиология и анатомия растений. Более 350 
лет назад голландский врач Ян ван Гельмонт (1579—1644) представил первое 
экспериментальное доказательство того, что не одна почва кормит растения. Он 
провел многолетний опыт с маленьким деревцом ивы, которое выращивал в 
течение 5 лет в глиняном горшке, поливая водой. За это время масса ивы 
увеличилась на 74,4 кг, а масса почвы уменьшилась всего на 57 г. Ян ван 
Гельмонт сделал вывод, что все вещества растения образуются из воды, а не из 
почвы или воздуха. Вывод был неверным, но дал толчок к дальнейшим 
экспериментальным исследованиям, которые спустя почти два столетия 
привели к пониманию сущности питания растений. 
В XVIII в. английский химик Джозеф Пристли (1733-1804) обнаружил у 
растений способность «исправлять воздух». Пристли проделал следующий 
опыт: под стеклянный колпак помещал зажженную свечу, которая довольно 
быстро гасла, и зажечь ее снова не удавалось. Пристли объяснил этот факт тем, 
что горение «испортило» воздух. Если же под колпак помещали веточку мяты, 
то растение влияло на состав воздуха, «исправляло» его, и свечу под колпаком 
можно было зажечь снова. Позже оказалось, что способность «исправлять» 
воздух растения проявляют только на свету. 
К началу XIX в. было ясно, что зеленые растения на свету выделяют в 
воздух кислород, а поглощают диоксид углерода (СО
2
). В 30-х годах XIX в. был 
открыт фотолиз воды и установлено, что кислород, выделяемый в воздух, 
растения получают из воды, а не из СО
2
, т.е. ученые вплотную подошли к 
сущности фотосинтеза. 
В XVII в. наиболее доступным было изучение передвижения веществ в 
растении, для чего нужно было знать его внутреннее строение. Выдающийся 

12 
английский естествоиспытатель Роберт Гук (1635—1703) усовершенствовал 
уже изобретенный к тому времени микроскоп и использовал его для изучения 
мелких предметов, в том числе и частей растений. В 1665 г. он опубликовал 
впервые описание растительных клеток и ввел термин cellula, что по латыни 
означает «клетка». Этот термин очень точно характеризовал объект, который 
исследовал Гук — мертвые клетки бутылочной пробки. От них сохраняются 
только оболочки и поэтому они похожи на крохотные ячейки. Однако позже в 
XIX в. содержание термина изменилось. В наши дни, говоря о «клетке», имеют 
ввиду, прежде всего ее живое содержимое, или протопласт. Тем не менее, тер-
мин Гука сохранился в науке, и представляет пример «неудачного термина со 
счастливой судьбой». 
Почти одновременно с Гуком (в 1671-1682 гг.) итальянец Марчелло 
Мальпиги (1628—1694) и англичанин Неемия Грю (1641 — 1712) независимо 
друг от друга опубликовали работы, положившие начало анатомии растений. 
Они не только описали клетки и ткани разных органов, но и пытались выяснить 
значение этих структур. Мальпиги проводил опыт с кольцеванием стеблей 
древесных растений, которые доказали, что растворы питательных веществ 
перемещаются по стеблям в двух направлениях. Еще более точно описал 
движение веществ по органам растений англичанин Гельс (1677—1761). Свои 
выводы он основывал на собственных оригинальных экспериментах. 
Жизненные явления, происходящие в растениях, Гельс в 1727 г. объяснял 
законами физики и химии. Гельс вычислил скорость движения воды по 
растению и опытным путем определил количество воды, которое растения 
испаряют за сутки. Оказалось, что на единицу веса тела растения испаряют в 
среднем в 17 раз больше воды, чем человек. Гельса по справедливости считают 
основателем экспериментальной физиологии растений. И все же до XIX в. 
господствующим направлением ботаники оставалась систематика. Систематика 
и описательная морфология в XVIII в. достигли высшего выражения в трудах 
шведского профессора и натуралиста Карла Линнея (1707—1778), который 
поставил перед собой грандиозную цель — назвать и описать все известные 

13 
растения, минералы и всех животных. В 1753 г. он опубликовал двухтомную 
книгу «Виды растений» («Species Plantrum»), в которой заложил основы 
бинарной (двойной) номенклатуры. В ней каждый вид обозначается двумя 
словами (первое — название рода, второе — видовой эпитет). Линней, 
используя уточненную терминологию и бинарные видовые названия, 
разработал простую и удобную классификацию растений, которая очень 
облегчила работу ботаников [13, 14]. 
В XVIII в. наряду с систематикой обособляется как самостоятельная 
наука морфология. Она пытается выяснить общие законы строения и 
индивидуального развития растений. Ее появление связано с работами 
немецкий ученых: медика-биолога Каспара Фридриха Вольфа (1734—1794) и 
великого поэта (автора поэмы «Фауст») и натуралиста Иоганна Вольфганга 
Гёте (1749—1832).
 
Вольф, изучая под микроскопом почки, зачатки листьев и корней, 
проследил развитие клеток, тканей и органов зародышей и в 1759 г. доказал 
возможность новообразований в ходе морфогенеза растений. Гёте развивал 
идеи о единстве и метаморфозах (видоизменениях) органов цветковых 
растений. В 1790 г. в работе «Опыт объяснения метаморфоза растений» он 
показал, что листья, лепестки, тычинки, плодолистики формируются в 
онтогенезе как результат видоизменений листа. Идея Гёте заложила основу 
теоретической морфологии растений. 
Значительными успехами ботаники отмечен XIX в. Оформились и 
возникали новые ее разделы — физиология, анатомия, эмбриология, география 
и экология растений, геоботаника, палеоботаника, учение о водорослях, грибах 
и других низших организмах и т.д. По существу именно в XIX в. ботаника 
приняла современный вид. Во всех ее разделах был накоплен громадный 
фактический материал, что создало базу для обобщающих теорий. 
Важнейшими из них стали теория клеточного строения (клеточная теория) 
организмов и теория эволюционного развития жизни (эволюционная теория).
Сущность клеточной теории заключается в том, что все организмы (за 

14 
исключением вирусов) состоят из клеток, которые, следовательно, являются 
элементарными структурными единицами жизни, и каждый организм начинает 
свое развитие из одной клетки. К этим своим основным положениям клеточная 
теория шла почти 200 лет. В 1838 г. немецкий ботаник Маттиас Якоб Шлейден 
(1804—1881) установил, что клетка — это универсальная структурная единица 
в теле растений, а в следующем году зоолог Теодор Шванн (1810—1882) рас-
пространил этот вывод и на животных. 
Разработка клеточной теории оказала громадное влияние на дальнейшее 
развитии биологии и всего естествознания. Ученые начали тщательно изучать 
клетки, особенно их содержимое. В 30—40-х годах XIX в. установили, что 
основные носители жизни клетки — ее ядро и протоплазма, а вовсе не 
оболочка, как думали раньше. В 1859 г. немецкий патолог Рудольф Вирхов 
(1821 — 1902) доказал, что все организмы начинают свое развитие из одной 
клетки, изложив принцип преемственности клеток, и сформулировал свой 
знаменитый афоризм «omnis cellulaе cellula» («всякая клетка от клетки»). Это 
был итоговый вывод наконец-то сформировавшейся клеточной теории, которая 
показала единство строения всех организмов (растений, животных, грибов, 
бактерий). 
В 70-х годах XIX в. был доказан также принцип преемственности 
ядерных структур — хромосом. Оформилась новая биологическая наука — 
цитология. 
Выход в свет в 1859 г. книги Чарльза Дарвина (1809-1882) 
«Происхождение видов путем естественного отбора» ознаменовало новую 
эпоху в развитии всей биологии. Дарвиновские идеи эволюционизма, 
утверждавшие историческое развитие живой природы и происхождение ныне 
существующих видов от ранее существовавших путем длительного их 
изменения, были встречены биологами того времени с большим энтузиазмом и 
широко использованы как основополагающие для многих направлений 
биологии. Так, для систематиков главной задачей стало установление степени 
родства 
разных 
таксонов 
и 
восстановление 
(реконструкция) 

15 
филогенетического, или родословного древа организмов. Морфологи теперь не 
ограничивались только описанием внешних и внутренних структур, а старались 
выявить и причины их возникновения в процессе эволюции. Закономерности 
географического размещения организмов стали объяснять не только 
современными условиями, но и историческими причинами. 
Почти во всех разделах ботаники возникают эволюционные направления. 
Работы немецкого ботаника Эдуарда Страсбургера (1844-1912), французского 
анатома растений Филиппа ванн Тигема (1839—1914), американского — 
Эдварда Джеффри (1866—1952) составили фундамент эволюционной анатомии 
и морфологии растений. Особый интерес вызвало изучение ископаемых 
остатков растений, свидетельствующих о конкретных путях эволюционных 
преобразований органов и о вымерших звеньях эволюции. Палеоботаника, 
таким образом, тоже включилась в решение эволюционных вопросов. 
Наряду с эволюционизмом во второй половине XIX в. в биологии 
начинают господствовать еще две обобщающие идеи:
1) представление об изменениях организмов, а также их органов и тканей 
в процессе индивидуального развития (онтогенетический подход);
2) стремление изучать растения во всем разнообразии их связей друг с 
другом и с внешней средой (экологический подход). 
В рамках онтогенетического подхода развиваются цитогенетические 
(развитие клеток), гистогенетические (развитие тканей), органогенетические 
(развитие органов) и онтогенетические (развитие организмов) исследования. 
Большой вклад в эти направления внес немецкий ученый Вильгельм 
Гофмейстер (1824—1877), который подробно описал циклы воспроизведения 
высших споровых и семенных растений и доказал их принципиальное сходство. 
Были изучены процессы оплодотворения у растений и образования у них 
зародышей. В 1898 г. русский эмбриолог С. Г. Навашин (1857—1930) 
обнаружил двойное оплодотворение у покрытосеменных. 
Экологический подход дал толчок появлению и формированию 
ботанической географии, экологии растений и фитоценологии. Хотя эти три 

16 
науки тесно связаны друг с другом, но возникли они в разное время. Самая 
старая из них — география растений. Предыстория ее начинается с 
флористических исследований (составления списков видов) конкретных 
территорий. Заметную роль в них сыграли русские академики, немцы по 
национальности 
Иоганн 
Гмелин 
(1709—1755), 
опубликовавший 
четырехтомную «Флору Сибири», и Петр Паллас (1741—1811), изучавший 
флору Урала, Сибири, южной части Европейской России, а также русский 
ученый С.П. Крашенинников (1711-1755), автор классического труда 
«Описание Земли Камчатки» (1756), где имеется много сведений о растениях. 
Как самостоятельная наука география растений оформилась в начале XIX 
в. после опубликования в 1807 г. первого тома книги немецкого 
естествоиспытателя, географа и путешественника Александра Гумбольдта 
(1769—1859) «Путешествие в равноденственные области Нового Света». В 
этой книге Гумбольдт обобщил сведения о географическом и высотном 
распространении растений и показал ее зависимость от климата. Он также 
впервые обратил внимание на то, что внешний вид растений и их сообществ 
придают характерный облик ландшафту. Были выделены 16 (позже 19) ос-
новных, или физиономических форм растений, отличающихся друг от друга 
эпиморфологическими (габитуальными) признаками и приуроченных к 
определенным типам климата. Это была первая экологическая классификация 
растений. Идеи Гумбольдта получили дальнейшее развитие в трудах немецкого 
ботаника Августа Гризбаха (1814—1879) и датского ботаника Йоханнеса 
Эугениуса 
Варминга 
(1841—1924), 
которого 
считают 
одним 
из 
основоположников экологии растений. 
Экология — сравнительно молодая наука, она возникла как 
самостоятельная 
благодаря 
биологу-эволюционисту 
и 
активному 
пропагандисту дарвинизма Эрнсту Геккелю (1834—1919). Его труд «Общая 
морфология организмов» (1866) заложил фундамент этого нового для биологов 
направления исследований. Довольно быстро в 90-х годах XIX в. от него 
отделилась ветвь, изучающая сообщества организмов (биоценозы), а от нее в 

17 
свою очередь ветвь, изучающая растительные сообщества (фитоценозы). 
Последнее направление назвали фитосоциологией, а в СССР с 30-х годов XX в. 
- фитоценологией. В ее становление и развитие большой вклад внесли наши 
соотечественники — академик В.Н. Сукачев (1880—1967), крупнейший 
фитоценолог и лесовед, и профессор Московского университета В.В. Алехин, 
основатель кафедры геоботаники МГУ. 
В конце XIX в. выделяются как самостоятельные науки альгология (наука 
о водорослях) и микология (наука о грибах). Их основы заложили русские 
ученые Л.С. Ценковский (1822—1887) и М.С. Воронин (1838—1903). 
Значительных успехов добилась физиология растений, особенно в изучении 
фотосинтеза. Осознанию космической и глобальной роли этого процесса много 
способствовал наш соотечественник, выдающийся физиолог растений и 
пропагандист дарвинизма К.А. Тимирязев. Честь открытия хемосинтеза у 
бактерий принадлежит русскому микробиологу С. Н. Виноградскому (1856—
1953), а открытие и изучение вирусов — русскому ботанику Д.И. Ивановскому 
(1864—1920). 
Новый прорыв в развитии биологии, в том числе и ботаники, произошел в 
XX в. Одной из его причин стал общий научно-технический прогресс, 
стимулировавший появление новых исследовательских инструментов и 
методов. 
Разрабатываются 
статистико-математические, 
популяционно-
генетические, морфогенетические и онтогенетические методики исследований. 
В середине века были изобретены электронные микроскопы (трансмиссионный 
и сканирующий) с высокой разрешающей способностью, в сотни раз большей, 
чем у светового микроскопа. Это изобретение открыло новую страницу в 
развитии цитологии, эмбриологии и анатомии, поскольку позволяло изучить 
прежде невидимую ультраструктуру молекул, клеток и тканей. В результате 
был получен большой объем новых научных данных.
Научному прогрессу XX в. способствовала также принципиально новая 
по сравнению с XIX в. организация научных исследований. Если прежде 
ученые 
работали 
преимущественно 
индивидуально, 
руководствуясь 

18 
собственными научными интересами, то в XX в. возникают большие научные 
коллективы, где множество ученых решают сообща проблемы, наиболее 
важные для развития науки и производства. Крупные научные центры 
координируют работу множества ученых. В России таким центром 
ботанических исследований стал Ботанический институт имени академика
В.Л. Комарова Российской Академии наук, находящийся в Санкт-Петербурге. 
Крупные ботанические научные центры на базе университетов имеются в 
Москве, Казани, Томске, Екатеринбурге, а на базе РАН — в Новосибирске, 
Иркутске, Красноярске, Владивостоке. Координация научных исследований 
происходит и в глобальных масштабах. Роль основного координатора 
принадлежит ЮНЕСКО, которая регулярно разрабатывает и публикует 
конвенции по наиболее актуальным для планеты научным проблемам.
В XX в. добились крупных успехов экспериментальные разделы 
биологии 
(физиология, 
генетика, 
микробиология, 
биохимия). 
Было 
расшифровано молекулярное строение хлорофилла, белков, нуклеиновых 
кислот. Удалось выявить механизмы циклических биохимических реакций, в 
результате которых в живых клетках образуются сложнейшие вещества, а 
также 
искусственно 
синтезировать 
некоторые 
из 
этих 
веществ. 
Экспериментальные и математические методы проникают в те разделы 
биологии (и ботаники), которые прежде были только описательными.
В эмбриологии растений сделан ряд открытий общебиологического 
значения: открытие двойного оплодотворения у растений (С.Г. Навашин, 1898); 
новой категории размножения с помощью соматических зародышей, 
образующихся без оплодотворения; создана общая теория репродукции 
цветковых растений; открытие генов, контролирующих морфогенез 
генеративных и вегетативных структур. 
Классические разделы ботаники — систематика и морфология — в XX в. 
обогатились новыми фактическими данными и существенно изменили свои 
теоретические установки. Была создана принципиально новая классификация 
прокариот, основанная исключительно на биохимических и физиологических 

19 
признаках. Заново переработаны системы водорослей и грибов. В результате, 
как уже было отмечено, ученые отказались от концепций двух и даже четырех 
царств живой природы и заменили их представлениями о множестве царств (до 
7—10 и даже 20). 
В систематике растений в XX в. на основе новых популяционных и 
генетических подходов переосмыслена монотипическая концепция вида, 
которая рассматривает его как основную низшую и неделимую 
таксономическую категорию. На смену приходит политипическая трактовка 
вида, допускающая его полиморфизм, генетическое и экологическое 
разнообразие, наличие внутривидовых таксонов разного ранга.
В последние десятилетия XX в. в систематику растений внедряются 
новые направления: хемосистематика, разрабатывающая классификации по 
признакам химического состава; геносистематика, изучающая гены в 
классификационных целях; кариосистематика, исследующая структуру и числа 
хромосом. Эти направления дополнили уже имеющиеся, а также создали свои 
собственные классификационные системы, расходящиеся с общепринятыми.
Морфология растений во второй половине XX в. (после изобретения 
электронного микроскопа) пополнилась огромным объемом новых сведений об 
ультраструктуре клеток и тканей. Это заставило пересмотреть прежние взгляды 
на процессы жизнедеятельности растительного организма. Начался бурный 
прогресс 
цитологии 
и 
анатомии 
растений, 
которые 
развивались 
преимущественно в структурно-функциональном направлении и тесном 
контакте с физиологией и экологией. 
Теоретическая морфология в XX в. обогатилась новой трактовкой 
вегетативных органов. Стебель и лист стали рассматривать как единый орган - 
побег, т.е. переосмыслили концепцию «железной триады» - корень - стебель - 
лист. Новый взгляд опирался на результаты современных палеоботанических и 
морфогенетических исследований, а также на данные нодальной анатомии, 
изучающей внутреннюю структуру узлов (лат. nodus— узел). 
Углубилось сравнительно-морфологическое направление. Наиболее 

20 
крупных успехов в этой области морфологии добились немецкие ботаники 
школы Вильгельма Тролля (1897—1978), создавшие новую методологию 
структурного анализа побеговых систем, в особенности соцветий. 
Активно развивались экологические разделы морфологии и эмбриологии, 
связанные с геоботаникой, физиологией и экологией растений. Объектом изуче-
ния многих ботанических дисциплин, и в первую очередь экологической 
морфологии, в XX в. становятся жизненные формы (биоморфы) растений. Их 
исследуют с точек зрения роли и разнообразия во флорах, фитоценозах и 
географических ландшафтах; изменений в процессе индивидуального развития 
(онтогенеза) растений; эволюционных преобразований, проявляющихся в 
форме общих тенденций, в филогенезе крупных таксономических единиц и в 
конкретных путях морфологической эволюции в родах и семействах. 
Объединить и обобщить эти разнообразные аспекты анализа биоморф сумел 
наш соотечественник профессор И.Г. Серебряков (1914 - 1969). Он разработал 
новые принципы структурно-биологического изучения биоморф, учитывающие 
их изменения в онтогенезе и сезонную ритмику; ввел в морфологию ряд новых 
понятий, необходимых для характеристики растений как модульных 
организмов; разработал оригинальную классификацию биоморф, отражающую 
их важнейшие структурные и адаптационные признаки, параллельные 
эволюционные ряды в разных условиях обитания, преобразования в процессе 
морфологической эволюции [11, 14].
Наукой XX и XXI вв. считают фитоценологию — учение о растительных 
сообществах и растительном покрове. Не смотря на то, что этот раздел 
ботаники сравнительно молод, он быстро развивался и был широко 
востребован как для практических целей (картирования растительности, 
выявления растительных ресурсов, повышения продуктивности фитоценозов, 
разработки природоохранных мероприятий и т.д.), так и для решения 
теоретических проблем (классификации растительности, определения 
устойчивости фитоценозов, их циклических и направленных изменений, 
индикационных возможностей и т.п.). В 30—40-х годах XX в. под 

21 
руководством академика Е.М. Лавренко (1900—1987) была составлена и в 1954 
году опубликована «Геоботаническая карта СССР». На ней показана 
растительность всей страны — леса, степи, пустыни, болота, тундры, горная 
растительность. Эта карта имеет большую научную и практическую ценность, 
поскольку дает основу для учета растительных богатств страны и их 
рационального использования. 
Во второй половине XX в. в фитоценологии оформилось популяционно-
онтогенетическое 
направление, 
объектом 
изучения 
которого 
стали 
ценотические популяции, т.е. совокупности особей одного вида в границах 
растительного сообщества. Это направление оказалось перспективным для 
выявления механизмов устойчивости и динамики сообществ, выделения 
контуров однородной растительности в непрерывном растительном покрове, 
прогнозирования смен фитоценозов и т.п. В разработке и развитии данного 
направления велика роль отечественных ученых - профессоров Т.А. Работнова 
(1903—2000) и А.А. Уранова (1901 — 1974). 
Таким образом, в XXI в. ботаника является системой большого числа 
взаимосвязанных и дополняющих друг друга ботанических наук, 
ориентированных на решение жизненно важных для человечества 
практических и теоретических задач.

жүктеу/скачать 5,9 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: