K
inase-
A
ssociated
P
rotein
P
hosphatase). Фосфатазы KAPP имеют плазмалемм-
ную локализацию и ассоциируются с рецептор-подобными ки-
назами и/или их корецепторами и дефосфорилируют эти мо-
лекулы, что приводит к репрессии соответствующего сигнала.
Связывание KAPP с мишенями в некоторых случаях осущест-
вляется только на мембранах везикул. Это зависит от кон-
кретного механизма активации/репрессии рецептор-подобной
киназы. У различных растений были идентифицированы фос-
фатазы KAPP, которые контролируют активность рецепторов
брассинолида и CLV1 (CLAVATA1) — рецептор пептидного ре-
гулятора CLV3, который участвует в механизме контроля про-
цессов пролиферации и дифференциации клеток апикальных
меристем стебля.
Семейство PTP.
Тирозиновые фосфатазы двойной специфич-
ности участвуют в регуляции MAP-киназного каскада (см. раз-
дел «MAP киназы»). Последний компонент каскада, MAPK,
фосфорилируется киназой MAPKK по специфическим остаткам
передача Сигнала Внутри клетки
184
треонина и тирозина. Активация MAPK кратковременна, так
как сопровождается стимуляцией специфических MAPK фос-
фатаз двойной специфичности. В растениях Arabidopsis пока-
зано, что фосфатаза двойной специфичности AtPTP1 дефосфо-
рилирует AtMPK4 (аналог MAPK).
Фосфатазы DsPTP участвуют также в контроле клеточного
цикла. Активность циклин-зависимых киназ подсемейства
CDC2 (у Arabidopsis обнаружено две киназы CDC2a и CDC2b),
взаимодействующих с циклинами B типа и участвующих в ре-
гуляции перехода G2
→
S, контролируется двумя типами киназ:
циклин-активирующая киназа (CAK) фосфорилирует остатки
треонина в активационной T-петле CDC2, а вторая (например,
у делящихся дрожжей подобный фермент называется Wee1) —
остатки тирозина. Фосфорилирование по тирозину ингибирует
CDC2, тогда как окончательная активация этой киназы дости-
гается действием фосфатазы двойной специфичности (у дрож-
жей — CDC25), которая дефосфорилирует фосфотирозины CDC2.
У растений гомологи Wee1 и CDC25 не обнаружены, однако су-
ществуют косвенные доказательства, что описанный механизм
активации перехода G2
→
S у растений функционирует: CDC25
дрожжей активирует клеточный цикл у растений. Предпола-
гают, что фосфатаза, функционально аналогичная CDC25, у рас-
тений обладает структурой специфичной для растений.
регуляция транСкрипции аукСин-регулируемых геноВ
Достарыңызбен бөлісу: |