Биохимические механизмы передачи информации

Биохимия гормонов, В.250599 
1 
Организм человека существует как единое целое благодаря системе 
внутренних связей, которая обеспечивает передачу информации от одной клетки 
к другой в одной и той же ткани или между разными тканями. Без этой системы 
невозможно поддерживать гомеостаз. В передаче информации между клетками в 
многоклеточных 
живых 
организмах, 
принимают 
участие 
три 
системы:
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (ЦНС), ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА (ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ 
СЕКРЕЦИИ) и ИММУННАЯ СИСТЕМА. 
Способы передачи информации во всех названных системах - химические. 
Посредниками при передаче информации могут быть СИГНАЛЬНЫЕ молекулы. 
К таким сигнальным молекулам относятся четыре группы веществ: 
ЭНДОГЕННЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА (медиаторы иммунного ответа, 
факторы роста и др.), НЕЙРОМЕДИАТОРЫ, АНТИТЕЛА (иммуноглобулины) и ГОРМОНЫ. 
Б И О Х И М И Я Г О Р М О Н О В 
ГОРМОНЫ - это биологически активные вещества, которые синтезируются в 
малых количествах в специализированнных клетках эндокринной системы и через 
циркулирующие жидкости (например, кровь) доставляются к клеткам-мишеням, 
где оказывают свое регулирующее действие. 
Гормоны, как и другие сигнальные молекулы, обладают некоторыми общими 
свойствами. 
ОБЩИЕ СВОЙСТВА ГОРМОНОВ. 
1) 
выделяются 
из 
вырабатывающих 
их 
клеток 
во 
внеклеточное 
пространство; 
2) не являются структурными компонентами клеток и не используются как 
источник энергии. 
3) способны специфически взаимодействовать с клетками, имеющими 
рецепторы для данного гормона. 
4) обладают очень высокой биологической активностью - эффективно 
действуют на клетки в очень низких концентрациях (около 10
-6
- 10
-11
моль/л). 
МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ ГОРМОНОВ. 
Гормоны оказывают влияние на клетки-мишени. 
КЛЕТКИ-МИШЕНИ - это клетки, которые специфически взаимодействуют с 
гормонами с помощью специальных белков-рецепторов. Эти белки-рецепторы
располагаются на наружной мембране клетки, или в цитоплазме, или на 
ядерной мембране и на других органеллах клетки. 
БИОХИМИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПЕРЕДАЧИ СИГНАЛА ОТ ГОРМОНА В КЛЕТКУ-МИШЕНЬ. 
Любой белок-рецептор состоит, минимум из двух доменов (участков), 
которые обеспечивают выполнение двух функций: 
- "узнавание" гормона; 
- преобразование и передачу полученного сигнала в клетку. 
Каким образом белок-рецептор узнает ту молекулу гормона, с которой он 
может взаимодействовать? 
Один из доменов белка-рецептора имеет в своем составе участок, 
комплементарный какой-то части сигнальной молекулы. Процесс связывания 
рецептора с сигнальной молекулой похож на процесс образования фермент-
субстратного комплекса и может определяется величиной константы сродства. 
Большинство рецепторов изучены недостаточно, потому что их выделение 
и очистка очень сложные, а содержание каждого вида рецепторов в клетках 
очень низкое. Но известно, что гормоны взаимодействуют со своими 
рецепторами физико-химическим путем. Между молекулой гормона и рецептором 
формируются электростатические и гидрофобные взаимодействия. При связывании 
рецептора с гормоном происходят конформационные изменения белка-рецептора и 
комплекс сигнальной молекулы с белком-рецептором активируется. В активном 
состоянии он может вызывать специфические внутриклеточные реакции в ответ 
на принятый сигнал. Если нарушен синтез или способность белков-рецепторов 
связываться с сигнальными молекулами, возникают заболевания - эндокринные 
нарушения. Есть три типа таких заболеваний: 
1. Связанные с недостаточностью синтеза белков-рецепторов. 
2. Связанные с изменением структуры рецептора - генетических 
дефекты. 
3. Связанные с блокированием белков-рецепторов антителами. 
МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ ГОРМОНОВ НА КЛЕТКИ-МИШЕНИ. 

Биохимия гормонов, В.250599 
2 
В зависимости от строения гормона существуют два типа взаимодействия. 
Если молекула гормона липофильна, (например, стероидные гормоны), то она 
может проникать через липидный слой наружной мембраны клеток-мишеней. Если 
молекула имеет большие размеры или является полярной, то ее проникновение 
внутрь клетки невозможно. Поэтому для липофильных гормонов рецепторы 
находятся внутри клеток-мишеней, а для гидрофильных - рецепторы находятся в 
наружной мембране. 
Для получения клеточного ответа на гормональный сигнал в случае 
гидрофильных молекул действует внутриклеточный механизм передачи сигнала. 
Это происходит с участием веществ, которых называют "ВТОРЫМИ ПОСРЕДНИКАМИ". 
Молекулы гормонов очень разнообразны по форме, а "вторые посредники" - нет. 
Надёжность передачи сигнала обеспечивает очень высокое сродство гормона к 
своему белку-рецептору. 
Что такое посредники, которые участвуют во внутриклеточной передаче 
гуморальных сигналов? Это циклические нуклеотиды (цАМФ и цГМФ), 
инозитолтрифосфат, кальций-связывающий белок - кальмодулин, ионы кальция, 
ферменты, участвующие в синтезе циклических нуклеотидов, а также 
протеинкиназы - ферменты фосфорилирования белков. Все эти вещества 
участвуют в регуляции активности отдельных ферментных систем в клетках-
мишенях. 
Разберем более подробно механизмы действия гормонов и внутриклеточных 
посредников. Существует два главных способа передачи сигнала в клетки-
мишени от сигнальных молекул с мембранным механизмом действия: 
1. АДЕНИЛАТЦИКЛАЗНАЯ (ИЛИ ГУАНИЛАТЦИКЛАЗНАЯ) СИСТЕМЫ
2. ФОСФОИНОЗИТИДНЫЙ МЕХАНИЗМ 
АДЕНИЛАТЦИКЛАЗНАЯ СИСТЕМА. 
Основные компоненты: мембранный белок-рецептор, G-белок, фермент 
аденилатциклаза, гуанозинтрифосфат, протеинкиназы. 
Кроме 
того, 
для 
нормального 
функционирования 
аденилатциклазной 
системы, требуется АТФ. 
Схема аденилатциклазной системы представлена на рисунке:
Как видно из рисунка, белок-рецептор, G-белок, рядом с которым 
располагаются ГТФ и фермент (аденилатциклаза) встроены в мембрану клетки. 

Биохимия гормонов, В.250599 
3 
До 
момента 
действия 
гормона 
эти 
компоненты 
находятся 
в 
диссоциированнном состоянии, а после образования комплекса сигнальной 
молекулы с белком-рецептором происходят изменения конформации G-белка. В 
результате одна из субъединиц G-белка приобретает способность связываться с 
ГТФ. 
Комплекс “G-белок-ГТФ” активирует аденилатциклазу. Аденилатциклаза 
начинает активно превращать молекулы АТФ в ц-АМФ. 
ц-АМФ 
обладает 
способностью 
активировать 
особые 
ферменты 
- 
протеинкиназы, которые катализируют реакции фосфорилирования различных 
белков с участием АТФ. При этом в состав белковых молекул включаются 
остатки 
фосфорной 
кислоты. 
Главным 
результатом 
этого 
процесса 
фосфорилирования является изменение активности фосфорилированного белка. В 
различных типах клеток фосфорилированию в результате активации аденилат-
циклазной системы подвергаются белки с разной функциональной активностью. 
Например, это могут быть ферменты, ядерные белки, мембранные белки. В 
результате реакции фосфорилирования белки могут становятся функционально 
активными или неактивными. 
Такие процессы будут приводить к изменениям скорости биохимических 
процессов в клетке-мишени. 
Активация аденилатциклазной систтемы длится очень короткое время, 
потому что G-белок после связывания с аденилатциклазой начинает проявлять 
ГТФ-азную активность. После гидролиза ГТФ G-белок восстанавливает свою 
конформацию и перестает активировать аденилатциклазу. В результате 
прекращается реакция образования цАМФ. 
Кроме участников аденилатциклазной системы в некоторых клетках-
мишенях имеются белки-рецепторы, связанные с G-белками, которые приводят к 
торможению аденилатциклазы. При этом комплекс “GTP-G-белок” ингибирует 
аденилатциклазу. 
Когда останавливается образование цАМФ, реакции фосфорилирования в 
клетке прекращаются не сразу: пока продолжают существовать молекулы цАМФ - 
будет продолжаться и процесс активации протеинкиназ. Для того, чтобы 
прекратить действие цАМФ, в клетках существует специальный фермент - 
фосфодиэстераза, который катализирует реакцию гидролиза 3',5'-цикло-АМФ до 
АМФ. 
Некоторые 
вещества, 
обладающие 
ингибирующим 
действием 
на 
фосфодиэстеразу, (например, алкалоиды кофеин, теофиллин), способствуют 
сохранению и увеличению концентрации цикло-АМФ в клетке. Под действием этих 
веществ в организме продолжительность активации аденилатциклазной системы 
становится больше, то есть усиливается действие гормона. 
Кроме аденилат-циклазной или гуанилатциклазной систем существует 
также механизм передачи информации внутри клетки-мишени с участием ионов 
кальция и инозитолтрифосфата. 
Инозитолтрифосфат 
-это 
вещество, 
которое 
является 
производным 
сложного липида - инозитфосфатида. Оно образуется в результате действия 
специального фермента - фосфолипазы “С”, который активируется в результате 
конформационных изменений внутриклеточного домена мембранного белка-
рецептора. 
Этот фермент гидролизует фосфоэфирную связь в молекуле фосфатидил-
инозитол-4,5-бисфосфата и в результате образуются диацилглицерин и 
инозитолтрифосфат. 

Биохимия гормонов, В.250599 
4 
Известно, что образование диацилглицерина и инозитолтрифосфата 
приводит к увеличению концентрации ионизированного кальция внутри клетки. 
Это приводит к активации многих кальций-зависимых белков внутри клетки, в 
том числе активируются различные протеинкиназы. И здесь, как и при 
активации аденилатциклазной системы, одной из стадий передачи сигнала 
внутри клетки является фосфорилирование белков, которое в приводит к 
физиологическому ответу клетки на действие гормона. 
В работе фосфоинозитидного механизма передачи сигналов в клетке-
мишени 
принимает 
участие 
специальный 
кальций-связывающий 
белок 
- 
кальмодулин. Это низкомолекулярный белок (17 кДа), на 30% состоящий из 
отрицательно заряженных аминокислот (Глу, Асп) и поэтому способный активно 
связывать Са
+2
. Одна молекула кальмодулина имеет 4 кальций-связывающих 
участка. После взаимодействия с Са
+2
происходят конформационные изменения 
молекулы кальмодулина и комплекс “Са
+2
-кальмодулин” становится способным 
регулировать активность (аллостерически угнетать или активировать) многие 
ферменты - аденилатциклазу, фосфодиэстеразу, Са
+2
,Мg
+2
-АТФазу и различные 
протеинкиназы. 
В разных клетках при воздействии комплекса “Са
+2
-кальмодулин” на 
изоферменты одного и того же фермента (например, на аденилатциклазу разного 
типа) в одних случаях наблюдается активация, а в других - ингибирование 
реакции образования цАМФ. Такие различные эффекты происходят потому, что 
аллостерические центры изоферментов могут включать в себя различные 
радикалы аминокислот и их реакция на действие комплекса Са
+2
-кальмодулин 
будет отличаться. 
Таким образом, в роли "вторых посредников" для передачи сигналов от 
гормонов в клетках-мишенях могут быть: 
- Циклические нуклеотиды (ц-АМФ и ц-ГМФ); 
- Ионы Са; 

Биохимия гормонов, В.250599 
5 
- Комплекс “Са-кальмодулин”; 
- Диацилглицерин; 
- Инозитолтрифосфат 
Механизмы передачи информации от гормонов внутри клеток-мишеней с 
помощью перечисленных посредников имеют общие черты: 
1. одним из этапов передачи сигнала является фосфорилирование белков 
2. прекращение активации происходит в результате специальных 
механизмов, инициируемых самими участниками процессов, - существуют 
механизмы отрицательной обратной связи. 
Гормоны являются основными гуморальными регуляторами физиологических 
функций организма, и в настоящее время хорошо известны их свойства, 
процессы биосинтеза и механизмы действия. 
Признаки, по которым гормоны отличаются от других сигнальных молекул: 
1. Синтез гормонов происходит в особых клетках эндокринной системы. 
При этом синтез гормонов является основной функцией эндокринных клеток. 
2. Гормоны секретируются в кровь, чаще в венозную, иногда в лимфу. 
Другие сигнальные молекулы могут достигать клеток-мишеней без секреции в 
циркулирующие жидкости. 
3. Телекринный эффект (или дистантное действие) - гормоны действуют 
на клетки-мишени на больщом расстоянии от места синтеза. 
Гормоны являются высокоспецифичными веществами по отношению к 
клеткам-мишеням и обладают очень высокой биологической активностью. 
ХИМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ГОРМОНОВ. 
Строение гормонов бывает разным. В настоящее время описано и выделено 
около 160 различных гормонов из разных многоклеточных организмов. По 
химическому строению гормоны можно классифицировать по трем классам: 
1. Белково-пептидные гормоны; 
2. Производные аминокислот; 
3. Стероидные гормоны. 
К первому классу относятся гормоны гипоталамуса и гипофиза (в этих 
железах синтезируются пептиды и некоторые белки), а также гормоны 
поджелудочной и паращитовидной желез и один из гормонов щитовидной железы. 
Ко второму классу относятся амины, которые синтезируются в мозговом 
слое надпочечников и в эпифизе, а также иод-содержащие гормоны щитовидной 
железы. 
Третий класс - это стероидные гормоны, которые синтезируются в коре 
надпочечников и в половых железах. По количеству углеродных атомов стероиды 
отличаются друг от друга: 
С
21
- гормоны коры надпочечников и прогестерон; 
С
19
- мужские половые гормоны - андрогены и тестостерон; 
С
18
- женские половые гормоны - эстрогены. 
Общим для всех стероидов является наличие стеранового ядра, которое 
представлено на рисунке. 
МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ. 
Эндокринная 
система 
- 
совокупность 
желез 
внутренней секреции и некоторых специализированных 
эндокринных клеток в составе тканей, для которых 
эндокринная функция не является единственной (например, 
поджелудочная железа обладает не только эндокринной, но и экзокринной 
функциями). Любой гормон является одним из ее участников и управляет 
определенными метаболическими реакциями. При этом внутри эндокринной 
системы существуют уровни регуляции - одни железы обладают способностью 
управлять другими. 
ОБЩАЯ СХЕМА РЕАЛИЗАЦИИ ЭНДОКРИННЫХ ФУНКЦИЙ В ОРГАНИЗМЕ. 

Биохимия гормонов, В.250599 
6 
Данная схема включает в себя высшие уровни регуляции в эндокринной 
системе - гипоталамус и гипофиз, вырабатывающие гормоны, которые сами 
влияют на процессы синтеза и секреции гормонов других эндокринных клеток. 
Из этой же схемы видно, что скорость синтеза и секреции гормонов 
может изменяться также под действием гормонов из других желез или в 
результате стимуляции негормональными метаболитами. 
Мы видим также наличие отрицательных обратных связей (-) - торможение 
синтеза и(или) секреции после устранения первичного фактора, вызвавшего 
ускорение продукции гормона. 
В 
результате 
содержание 
гормона 
в 
крови 
поддерживается 
на 
определенном 
уровне, 
который 
зависит 
от 
функционального 
состояния 
организма. 
Кроме того, организм обычно создает небольшой резерв отдельных 
гормонов в крови (на представленной схеме этого не видно). Существование 
такого резерва возможно потому, что в крови многие гормоны находятся в 
связанном со специальными транспортными белками состоянии. Например, 
тироксин связан с тироксин-связывающим глобулином, а глюкокортикостероиды - 
с белком транскортином. Две формы таких гормонов - связанная с 
транспортными белками и свободная - находятся в крови в состоянии 
динамического равновесия. 
Это значит, что при разрушении свободных форм таких гормонов будет 
происходить диссоциация связанной формы и концентрация гормона в крови 
будет поддерживаться на относительно постоянном уровне. Таким образом, 
комплекс какого-либо гормона с транспортным белком может рассматриваться 
как резерв этого гормона в организме. 
Один из самых важных вопросов - это вопрос о том, какие изменения 
метаболических процессов наблюдаются под действием гормонов. Назовем этот 
раздел: 
ЭФФЕКТЫ, КОТОРЫЕ НАБЛЮДАЮТСЯ В КЛЕТКАХ-МИШЕНЯХ ПОД ВЛИЯНИЕМ ГОРМОНОВ. 
Очень важно, что гормоны не вызывают никаких новых метаболических 
реакций в клетке-мишени. Они лишь образуют комплекс с белком-рецептором. В 
результате передачи гормонального сигнала в клетке-мишени происходит 
включение или выключение клеточных реакций, обеспечивающих клеточный 
ответ. 
При этом в клетке-мишени могут наблюдаются следующие основные 
эффекты: 
1) Изменение скорости биосинтеза отдельных белков (в том числе 
белков-ферментов); 

Биохимия гормонов, В.250599 
7 
2) Изменение активности уже существующих ферментов (например, в 
результате 
фосфорилирования 
- 
как 
уже 
было 
показано 
на 
примере 
аденилатциклазной системы; 
3) Изменение проницаемости мембран в клетках-мишенях для отдельных 
веществ или ионов (например, для Са
+2
). 
Уже было сказано о механизмах узнавания гормонов - гормон 
взаимодействует с клеткой-мишенью только при наличии специального белка-
рецептора, (строение рецепторов и их локализация в клетке уже разбирались). 
Добавим, что связывание гормона с рецептором зависит от физико-химических 
параметров среды - от рН и концентрации различных ионов. 
Особое значение имеет количество молекул белка-рецептора на наружной 
мембране или внутри клетки-мишени. Оно изменяется в зависимости от 
физиологического состояния организма, при заболеваниях или под влиянием 
лекарственных средств. А это означает, что при разных условиях и реакция 
клетки-мишени на действие гормона будет различной. 
Разные гормоны обладают различными физико-химическими свойствами и от 
этого зависит местонахождение рецепторов для определенных гормонов. Принято 
различать два механизма взаимодействия гормонов с клетками-мишенями: 
- мембранный механизм - когда гормон связывается с рецептором на 
поверхности наружной мембраны клетки-мишени; 
- внутриклеточный механизм - когда рецептор для гормона находится 
внутри клетки, т.е. в цитоплазме или на внутриклеточных мембранах. 
Гормоны обладающие мембранным механизмом действия: 
- все белковые и пептидные гормоны, а также амины (адреналин, 
норадреналин); 
Внутриклеточным механизмом действия обладают: 
- стероидные гормоны и производные аминокислот - тироксин и 
трийодтиронин. 
Передача гормонального сигнала на клеточные структуры происходит по 
одному из механизмов. Например, через аденилатциклазную систему или с 
участием Са
+2
и фосфоинозитидов. Это справедливо для всех гормонов с 
мембранным механизмом действия. Но стероидные гормоны с внутриклеточным 
механизмом действия, которые обычно регулируют скорость биосинтеза белков и 
имеют рецептор на поверхности ядра клетки-мишени, не нуждаются в 
дополнительных посредниках в клетке. 
Особенности строения белков-рецепторов для стероидов. 
Наиболее изученным является рецептор для гормонов коры надпочечников 
- глюкокортикостероидов(ГКС). В этом белке имеется три функциональных 
участка: 
1 - для связывания с гормоном (С-концевой) 
2 - для связывания с ДНК (центральный) 
3 - антигенный участок, одновременно способный модулировать функцию 
промотора в процессе транскрипции (N-концевой). 
Функции каждого участка такого рецептора ясны из их названий. 
Очевидно, что такое строение рецептора для стероидов позволяет им влиять на 
скорость транскрипции в клетке. Это подтверждается тем, что под действием 
стероидных гормонов избирательно стимулируется (или тормозится) биосинтез 
некоторых белков в клетке. В этом случае наблюдается ускорение (или 
замедление) 
образования 
мРНК. 
В 
результате 
изменяется 
количество 
синтезируемых молекул определенных белков (часто - ферментов) и меняется 
скорость метаболических процессов. 
БИОСИНТЕЗ и СЕКРЕЦИЯ ГОРМОНОВ РАЗЛИЧНОГО СТРОЕНИЯ 
Белково-пептидные гормоны. 
В процессе образования белковых и пептидных гормонов в клетках 
эндокринных желез происходит образование полипептида, не обладающего 
гормональной активностью. Но такая молекула в своем составе имеет 
фрагмент(ы), 
содержащий(е) 
аминокислотную 
последовательность 
данного 
гормона. Такая белковая молекула называется пре-про-гормоном и имеет в 
своем составе (обычно на N-конце) структуру, которая называется лидерной 
или сигнальной последовательностью (пре-). Эта структура представлена 
гидрофобными радикалами и нужна для прохождения этой молекулы от рибосом 
через липидные слои мембран внутрь цистерн эндоплазматического ретикулума 
(ЭПР). При этом, во время перехода молекулы через мембрану в результате 

Биохимия гормонов, В.250599 
8 
ограниченного протеолиза лидерная (пре-) последовательность отщепляется и 
внутри ЭПР оказывается прогормон. Затем через систему ЭПР прогормон 
транспортируется в комплекс Гольджи и здесь заканчивается созревание 
гормона. Вновь в результате гидролиза под действием специфических протеиназ 
отщепляется оставшийся (N-концевой) фрагмент (про-участок). Образованная 
молекула гормона, обладающая специфической биологической активностью 
поступает в секреторные пузырьки и накапливается до момента секреции. 
При синтезе гормонов из числа сложных белков гликопротеинов 
(например, фолликулостимулирующего (ФСГ) или тиреотропного (ТТГ) гормонов 
гипофиза) в процессе созревания происходит включение углеводного компонента 
в структуру гормона. 
Может происходить и внерибосомальный синтез. Так синтезируется 
трипептид тиролиберин (гормон гипоталамуса). 
Гормоны - производные аминокислот 
Из тирозина синтезируются гормоны мозгового слоя надпочечников 
АДРЕНАЛИН и НОРАДРЕНАЛИН, а также ЙОДСОДЕРЖАЩИЕ ГОРМОНЫ ЩИТОВИДНОЙ 
ЖЕЛЕЗЫ. В ходе синтеза адреналина и норадреналина тирозин подвергается 
гидроксилированию, декарбоксилированию и метилированию с участием активной 
формы аминокислоты метионина. 
В щитовидной железе происходит синтез йодсодержащих гормонов 
трийодтиронина и тироксина (тетрайодтиронина). В ходе синтеза происходит 
йодирование фенольной группы тирозина. Особый интерес представляет 
метаболизм иода в щитовидной железе. Молекула гликопротеина тиреоглобулина 
(ТГ) имеет молекулярную массу более 650 кДа. При этом в составе молекулы ТГ 
около 10% массы - углеводы и до 1% - йод. Это зависит от количества иода в 
пище. В полипептиде ТГ - 115 остатков тирозина, которые иодируются 
окисленным с помощью специального фермента - тиреопероксидазы - йодом. Эта 
реакция называется органификацией йода и происходит в фолликулах щитовидной 
железы. В результате из остатков тирозина образуются моно- и ди-иодтирозин. 
Из них примерно 30% остатков в результате конденсации могутпревратитьться в 
три- и тетра- иодтиронины. Конденсация и иодирование идут с участием одного 
и того же фермента - тиреопероксидазы. Дальнейшее созревание гормонов 
щитовидной железы происходит в железистых клетках - ТГ поглощается клетками 
путем эндоцитоза и образуется вторичная лизосома в результате слияния 
лизосомы с поглощенным белком ТГ. 
Протеолитические ферменты лизосом обеспечивают гидролиз ТГ и 
образование Т
3
и Т
4
, которые выделяются во внеклеточное пространство. А 
моно- и дииодтирозин деиодируются с помощью специального фермента 
деиодиназы и иод повторно может подвергаться органификации. Для синтеза 
тиреоидных гормонов характерным является механизм торможения секреции по 
типу отрицательной обратной связи (Т
3
и Т
4
угнетают выделение ТТГ). 

Биохимия гормонов, В.250599 
9 
Стероидные гормоны. 
Стероидные гормоны синтезируются из холестерина (27 углеродных 
атомов), а холестерин синтезируется из ацетил-КоА. 
Холестерин 
превращается 
в 
стероидные гормоны в результате 
следующих реакций: 
- 
отщепление 
бокового 
радикала 
- образование дополнительных 
боковых 
радикалов 
в 
результате 
реакции гидроксилирования с помощью 
специальных ферментов монооксигеназ 
(гидроксилаз) - чаще всего в 11-м, 
17-м, и 21-м положениях (иногда в 
18-м). На первом этапе синтеза 
стероидных 
гормонов 
сначала 
образуются 
предшественники 
(прегненолон 
и 
прогестерон), 
а 
затем другие гормоны (кортизол, 
альдостерон, половые гормоны). Из 
кортикостероидов могут образоваться 
альдостерон, минералокортикоиды. 
СЕКРЕЦИЯ 
ГОРМОНОВ. 
Регулируется со стороны ЦНС. 
Синтезированные гормоны накапливаются в секреторных гранулах. Под действием 
нервных импульсов или под влиянием сигналов из других эндокринных желез 
(тропные гормоны) в результате экзоцитоза происходит дегрануляция и выход 
гормона в кровь. 
Механизмы регуляции в целом были представлены в схеме механизма 
реализации эндокринной функции. 
ТРАНСПОРТ ГОРМОНОВ. 

Биохимия гормонов, В.250599 
10 
Транспорт гормонов определяется их растворимостью. Гормоны, имеющие 
гидрофильную 
природу 
(например, 
белково-пептидные 
гормоны) 
обычно 
транспортируются кровью в свободном виде. Стероидные гормоны, йодсодержащие 
гормоны щитовидной железы транспортируются в виде комплексов с белками 
плазмы крови. Это могут быть специфические транспортные белки (транспортные 
низкомолекулярные глобулины, тироксинсвязывающий белок; транспортирующий 
кортикостероиды белок транскортин) и неспецифический транспорт (альбумины). 
Уже говорилось о том, что концентрация гормонов в кровяном русле очень 
низка. И может меняться в соответствии с физиологическим состоянием 
организма. 
При 
снижении 
содержания 
отдельных 
гормонов 
развивается 
состояние, характеризуемое как гипофункция соответствующей железы. И, 
наоборот, повышение содержания гормона - это гиперфункция. 
Постоянство концентрации гормонов в крови обеспечивается также 
процессами катаболизма гормонов. 
КАТАБОЛИЗМ ГОРМОНОВ. 
Белково-пептидные гормоны подвергаются протеолизу, распадаются до 
отдельных аминокислот. Эти аминокислоты вступают дальше в реакции 
дезаминирования, декарбоксилирования, трансаминирования и распадаются до до 
конечных продуктов: NH
3
, CO
2
и Н
2
О. 
Гормоны 
- 
производные 
аминокислот 
подвергаются 
окислительному 
дезаминированию и дальнейшему окислению до СО
2
и Н
2
О. Стероидные гормоны 
распадаются иначе. В организме нет ферментных систем, которые обеспечивали 
бы их распад. Что же происходит при их катаболизме ? 
В основном происходит модификация боковых радикалов. Вводятся 
дополнительные гидроксильные группы. Гормоны становятся более 
гидрофильными. Образуются молекулы, представляющие собой структуру стерана, 
у которого в 17-м положении находится кетогруппа. В таком виде продукты 
катаболизма стероидных половых гормонов выводятся с мочой и называются 17-
КЕТОСТЕРОИДЫ. Определение их количества в моче и крови показывает 
содержание в организме половых гормонов.