Рис. 6-17. Структуры липидов. (R = алкильпые цепи разной длины)
реатическая липаза обладает слабой липолитической активностью. Связывание колипазы с мицеллой улучшается в результате воздействия панкреатической фосфолипазы А2 (ФЛА2) на лецитин мицелл. В свою очередь, для активации ФЛА2 и образования лизолецитина и жирных кислот необходимо наличие солей желчных кислот и кальция. После гидролиза лецитина триглицериды мицелл становятся доступными для переваривания. Затем панкреатическая липаза прикрепляется к соединению колипаза—мицелла (рис. 6-18) и гидролизует 1 и 3-связи триглицеридов, образуя 2-моноглицерид и жирную кислоту. Оптимальный рН для панкреатической липазы составляет 6.0—6.5. Другой фермент — панкреатическая эстераза — гидролизует связи холестерина и жирорастворимых витаминов с эфирами жирной кислоты. Основными продуктами расщепления липидов под действием панкреатической липазы (ФЛА2) и эстеразы являются жирные кислоты, 2-моноглицериды, лизолецитин и холестерин (неэтерифицированный). Скорость поступления гидрофобных веществ в микроворсинки зависит от их солюбилизации в мицеллах в просвете кишки.
Жирные кислоты, холестерин и моноглицериды поступают в энтероциты из мицелл путем пассивной диффузии (рис. 6-19); хотя жирные кислоты с длинной цепью могут переноситься и с помощью поверхностного связывающего протеина. Поскольку эти компоненты жирорастворимы и гораздо мельче, чем непереварен
Рис. 6-18. Взаимодействие панкреатической липазы и комплекса колнпаза-мицелла для гидролиза триглицеридов. (По: Sleisenger M. II., FordtranJ. S.,eds. Gastrointestinal Disease, 5th ed. Philadelphia: W. B. Saunders, 1993; 1:984.)
ные триглицериды и эфиры холестерина, они легко проходят через мембрану энтероцита. В клетке жирные кислоты с длинной цепью и холестерин переносятся связывающими протеинами в гидрофильной цитоплазме к эндоплазматическому ретикулуму (ЭР). Холестерин и жирорастворимые витамины переносятся стерольным белком-переносчиком к гладкому ЭР, где холестерин реэтерифицируется ацил-КоА-холестеринацилтрансферазой. Жирные кислоты с длинной цепью транспортируются через цитоплазму специальным белком, степень их поступления в шероховатый эндоплазматический ретикулум зависит от количества жиров в пище. При голодании (мало жиров) жирные кислоты соединяются с глицерин-3-фосфатом, образовавшимся при метаболизме глюкозы, для ресинтеза триглицеридов в шероховатом цитоплазматическом ретикулуме. При добавлении жиров в диету синте-
Достарыңызбен бөлісу: |