Ненаследственные изменения-модификации и их значение для эволюции. Термин «модификация» был предложен дат- ским генетиком В. Иогансеном. В широком смысле слова под модифика- циями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие под влиянием факторов абиотической и биотической среды в пределах реали- зации одной нормы реакции. Совокупность всех этих факторов вызывает ненаследственные фенотипические изменения более или менее глубокого характера. Модификации не связаны с преобразованием генотипа, но мас- штабы модификационной изменчивости ограничиваются генотипически детерминированной нормой реакции, то есть модификации образуются в пределах нормы реакции генов. Модификации не наследуются, но лишь в том понимании, что если исчезает вызывавший их фактор, то не проявля- ются и они. Диапазон модификационной изменчивости у каждого орга- низма определяется его генотипом. Модификации, как правило, не нару- шают нормального равновесия физиологических процессов организма и его соответствия окружающей среде. В большинстве случаев модифика- ции оказываются адаптивными для их обладателей.
Модификации всегда строго закономерны и специфичны, то есть один и тот же фактор вызывает у разных организмов различные модифи- кации в соответствии с различиями их генотипов (их норм реакции). Дру- гой особенностью модификационной изменчивости является тот факт, что модификационные изменения одного и того же организма оказываются различными на разных стадиях развития и при разных физиологических состояниях. Третьей особенностью модификаций является их не наследст- венность. Это вытекает из того, что поколение одной и той же формы в разных условиях дает разные модификации.
Значение модифик аций. В эволюции большую роль играют адаптивные модификации. Модификационный полиморфизм, являясь яр- ким показателем индивидуальной пластичности организма, дает предпо- сылки для быстрого его изменения в случае резкого изменения условий существования. Обусловливая переживание особей, модификации, как и другие регуляторные механизмы, позволяют накапливать большое число мутаций скрытом виде.
Способность к приспособительным модификациям допускает непо- средственное расселение организмов в новых биотопах, если условия жиз- ни в них укладываются в пределы норм его приспособительного реагиро- вания. Так, у животных большое значение приобретают формы легко об- ратимого физиологического реагирования, которые проявляются, в част- ности, в виде приспособительного поведения. Они в свою очередь способ- ствуют процветанию вида и его дальнейшей прогрессивной эволюции. По- этому модификации – проводники в жизнь мутаций.
Таким образом, мутации не обеспечивают эволюционного процесса, так как они относительно вредны, в то время, как эволюционное развитие приспособлений, то есть полезных изменений, которые, следовательно, не- равнозначны мутациям. Отсюда ясно, что мутационная изменчивость обес- печить приспособительный характер эволюционного процесса не может.
Комбинации не обеспечивают эволюционного процесса, так как они возникают стихийно и случайно. Поэтому через комбинирование могут возникнуть как приспособленные и неприспособленные формы. Однако популяции вида всегда состоят из более или менее приспособленных форм. Значит не сама комбинация, а что-то другое обеспечивает приспо- собительную эволюцию.
Модификации и корреляции тоже не обеспечивают эволюционного процесса, потому что, во-первых, модификации не наследственны и поэто- му не могут сами по себе обеспечить закрепление новых особенностей. Во- вторых, модификации могут быть различными – вредными, полезными или индифферентными. Однако в популяции вида, населяющей конкретную стацию, модификации носят, как правило, адаптивный характер. Значит, должен существовать особый фактор, который сохраняет только приспосо- бительные модификации. И в этом случае видно, что модификации не обес- печивают приспособительного характера эволюции. То же самое можно сказать и о корреляциях. И они сами не обеспечивают гармоничных форм.
Наследственность не обеспечивает стойкой видовой формы. Подоб- но тому, как различные формы изменчивости не объясняют поступатель- ного эволюционного процесса, так и фактор наследственности недостато- чен для объяснения стойкости видовой формы, стойких признаков кон- кретных организмов, учитывая темпы и характер изменчивости.
Все это показывает, что объяснить эволюционный процесс действи- ем только изменчивости и наследственности практически невозможно.
И изменчивость, и наследственность, являются необходимыми и обяза- тельными предпосылками процесса эволюции, но не более.
1 (с. 96–100); 2 (с. 48–74); 3 (с. 115–123); 4 (с. 218–246); 5 (с. 12–41);
7 (с. 167–196); 9 (с. 99–108); 10 (с. 47–72); 11 (с. 77–90).
Достарыңызбен бөлісу: |