Рис. 1. Схема строения сетчатки человека и обезьян, основанная на данных световой и электронной микроскопии. Показаны строение разных клеток и связи между ними. Стрелки указывают, что свет попадает на сетчатку снизу. П - палочки; К - колбочки; КБ, ПБ и ШБ - разные типы биполярных клеток (КБ - карликовые, ПБ - палочковые, ШБ - щетковидные); ГК - горизонтальные клетки; А - амакриновые клетки; КГ и ДГ - ганглиозные нервные клетки разных типов (КГ - карликовые, ДГ - диффузные); В - отростки ганглиозных клеток - нервные волокна, образующие зрительный нерв.
За фоторецепторами - палочковыми и колбочковыми клетками - следует система из нескольких этажей нервных клеток, анализирующих поступающие от фоторецепторов сигналы. Нервные клетки сетчатки генерируют биоэлектрические потенциалы, которые можно зарегистрировать в виде электроретинограммы (рис. 2).
Рис. 2. Электроретинограммы (ЭРГ) глаза лягушки (I) и голубя (II). Буквы около кривых - принятые обозначения отдельных волн ЭРГ. Линии под кривыми - время действия света (3 сек). Вертикальная линия-масштаб в 1 мв.
Анализ электрической активности сетчатки и ее отдельных элементов - один из важных приемов изучения ее функции и состояния. Наиболее тонко дифференцирующий участок сетчатки глаза человека - т. н. желтое пятно и особенно его центральная ямка (фовеа), плотность рецепторов (колбочек) в которой достигает 1,8·105 на 1 мм; обеспечивает высокую пространственную разрешающую способность глаза, или остроту З. (у человека при оптимальном освещении она в среднем равна 1 угловой мин). На периферии сетчатки преобладают палочки, большие группы которых связаны каждая с одной нервной клеткой; острота З. здесь значительно ниже. Соответственно периферия поля З. служит для общей ориентировки, а центр - для детального рассматривания объектов. Кроме человека и обезьян, фовеа имеется у птиц (у некоторых по 2 в каждом глазу).
У человека, обезьян и рыб обнаружены колбочки с тремя разными кривыми спектральной чувствительности, максимумы которых у человека находятся в фиолетовой, зеленой и желтой областях спектра. Согласно теории Юнга - Гельмгольца, трехмерность цветового З. объясняется тем, что свет разного спектрального состава вызывает в 3 видах колбочек реакции разной интенсивности; это и ведет к ощущению того или иного цвета. При интенсивном раздражении всех фоторецепторов может получиться ощущение белого цвета. Трехмерное или двухмерное цветовое З. свойственно многим позвоночным, а также некоторым насекомым. Важное свойство З. - адаптация физиологическая - приспособление к функционированию в сильно меняющихся условиях освещения, что обеспечивает сохранение высокой контрастной чувствительности глаза, т. е. его способности улавливать небольшие различия в яркости (у человека - на 1%) в широком диапазоне освещенностей. Известен ряд механизмов адаптации: изменение диаметра зрачка (диафрагмирование), ретиномоторный эффект (экранирование рецепторов зернами светонепроницаемого пигмента), распад и восстановление зрительного пигмента в палочках, перестройка в нервных структурах сетчатки. В сумерках функционирует лишь более чувствительная палочковая система (поэтому отсутствует цветовое З. и снижена острота З.), при дневном освещении - колбочковая и палочковая. У ночных животных в сетчатке преобладают палочки, у дневных - сетчатка либо смешанная, либо в ней преобладают колбочки. Системы З. разных животных различаются по инерционности, или временной разрешающей способности. Так, лягушка воспринимает мелькания частотой до 15-20 гц, человек - до 50-60 гц (при ярком освещении), некоторые насекомые (например, муха) - до 250-300 гц.
Различают монокулярное З. (одним глазом) и бинокулярное, когда поля З. двух глаз частично перекрываются. Благодаря разнице углов, под которыми рассматривается один и тот же объект обоими глазами, бинокулярность приводит к стереоскопичности восприятия, которая является одним из средств оценки объемности предметов и расстояний до них. Большую роль в З., особенно у высших позвоночных, играют движения глаз, которые осуществляются глазными мышцами, управляемыми из среднего мозга. Движения бывают произвольными и непроизвольными. Последние разделяют на 3 типа: медленный дрейф, высокочастотный тремор (80 гц) и быстрые скачки. Объекты, изображение которых неподвижно относительно сетчатки, человеком не воспринимаются, поэтому без движений глаз З. практически невозможно.
Сигналы от глаза через зрительный нерв идут по двум основным путям: в средний мозг, который у рыб и земноводных служит высшей инстанцией, т.к. передний мозг у них развит слабо, и в получивший у млекопитающих очень большое развитие передний мозг (через боковое коленчатое тело в затылочную область коры больших полушарий). Переработка зрительных сигналов и анализ изображения осуществляются на всех этажах зрительной системы, в том числе и в сетчатке. У разных животных обнаружены волокна зрительного нерва («детекторы»), передающие в мозг сигналы о таких специфических свойствах объектов, как их движение, направление движения, наличие в поле З. темного пятнышка или горизонтального края (рис. 3) и др.
Достарыңызбен бөлісу: |