Рисунок 1 – Схема трофических взаимоотношений между различными группами микроорганизмов в сообществе
жүктеу/скачать 1,26 Mb.
|
Лекция 5 Синэкология микроорганизмов
- Бұл бет үшін навигация:
- Рисунок 1 – Схема трофических взаимоотношений между различными группами микроорганизмов в сообществе
|
Микробная синэкология – это раздел экологии микроорганизмов, посвященный межвидовым взаимоотношениям микроорганизмов, а также взаимодействию между микроорганизмами на уровне сообществ. Микробное сообщество представляет собой совокупность взаимодействующих между собой функционально различных микроорганизмов. Они связаны единством времени и пространства. Организация сообщества следует задаче обеспечить наибольшую устойчивость в рамках естественного отбора. Основу связей в сообществе, объединяющих его в единое целое, представляют трофические связи, обусловленные образованием и использованием веществ микроорганизмами, т.е. ведущим в микробной системе служит цикл органического углерода (рисунок 1). Рисунок 1 – Схема трофических взаимоотношений между различными группами микроорганизмов в сообществе Первый этап, т.е. включение углерода в органические вещества осуществляют первичные продуценты – автотрофы, ассимилирующие двуокись углерода. Накопление первичной продукции в экосистемах в первую очередь обусловлено деятельностью оксигенных фотосинтезирующих организмов - зеленых растений, водорослей и цианобактерий. Фототрофные организмы конкурируют между собой за свет, воду и биогенные элементы. Нерегулярное поступление света, зависящее от сезона, времени суток, погоды, обусловливает необходимость накопления ассимилятов в виде запасных веществ, таких как полиглюкоза (у различных видов микроорганизмов это может быть крахмал, гликоген и др.) или жиры; фосфаты накапливаются в форме полифосфатов; цианобактерии способны накапливать азот в форме цианофитина (полимера аргинина и аспарагиновой кислоты) в периоды возможности азотфиксации. Из-за этого клетки фототрофных микроорганизмов зачастую имеют большие размеры, чем хемотрофных. Например, клетки цианобактерий обычно имеют размеры более 5 мкм, тогда как средние размеры гетеротрофных бактерий находятся в пределах 0,5-3,0 мкм. Особенно важна роль микроорганизмов-продуцентов в водоемах. По некоторым оценкам 60 % первичной продукции океанов обеспечивается деятельностью цианобактерий, это соответствует примерно 25 % годовой продукции органического вещества биосферы. В пресноводных экосистемах анаэробные фототрофные бактерии могут обеспечивать 13-75 % первичной продукции. Органическое вещество вначале накапливается в виде биомассы. Завершением цикла углерода является возвращение двуокиси углерода в среду. Фактически реакция обратная оксигенному фотосинтезу – это аэробное дыхание. Органическое вещество, синтезированное первичными продуцентами, поступает в систему в двух видах: 1) растворенное органическое вещество, образованное в результате автолиза клеток автотрофов, а также включающее экзоклеточные органические вещества; 2) взвешенное органическое вещество, т.е. органическое вещество в виде частиц, или клеток, живых или отмерших. Растворенное органическое вещество является более доступным и быстро используется копиотрофными микроорганизмами-бродильщиками. Основную часть мортмассы продуцентов составляет нерастворимое, находящееся в частицах взвешенное органическое вещество. Три основных компонента мортмассы – углеводы, белки, жиры. Соответственно рассматриваются три основных пути их деструкции – сахаралитический, пептолитический, липолитический. Реализация этих путей может осуществляться различными группами микроорганизмов: 1) Специалистами - согласно первому постулату С.Н.Виноградского, «функции микробов в природе специализированы; для каждой работы есть свой специалист, приспособивший к ней весь химизм своего существования», т.е. каждый путь обслуживается своей функциональной группой микроорганизмов; 2) Генералистами – Г.А.Надсон высказал противоположную точку зрения и постулировал, что «все микробы одинаковы, а условия различны; поэтому различны и результаты». Для аэробных органотрофов такой взгляд развил Д.Г.Звягинцев. Он исходил из того, что в почве содержится большой пул организмов, которые могут приспособиться к использованию различных веществ. Например, псевдомонады и бациллы способны расти на десятках и сотнях различных веществ, и, прежде чем специалист успеет размножиться, многочисленные универсалы используют субстрат. В почве микроорганизмы растут в виде микроколоний как чистые культуры, т.е. разделены в пространстве. Гидролитические ферменты достаточно устойчивы в почве, а продукты гидролиза обобществляются и могут быть использованы не только продуцентами, но и другими гидролитиками. Таким образом, невозможно разделить сахаролитический, липолитический и протеолитический пути. Абсолютно очевидно, что ни один из этих взглядов не абсолютен, и разложение органического вещества обеспечивается как высокоспециализированными микроорганизмами, так и универсалами. Первый этап деструкции - это гидролиз, осуществляемый микроорганизмами-гидролитиками. Стратегией гидролитиков является заселение поверхности субстрата, и их развитие прямо зависит от доступности поверхности. Микроорганизмы этой группы переводят вещества твердой фазы в раствор, гидролизуя их вне клетки с помощью соответствующих ферментов-гидролаз – протеаз, липаз, целлюлаз и др. В результате гидролиза образуются растворимые олигомеры и мономеры. Гидролитики на поверхности субстрата образуют микроколонии. Экзоферменты, продуцируемые несколькими клетками, имеют кооперативное действие, а продукты гидролиза обобществляются и могут быть использованы любой клеткой. Образование микроколоний способствует сокращению рассеяния продуктов гидролиза. Например, клетки бактерий рода Cytophaga, разлагающих целлюлозу, плотно прилегают к ее волокнам, чтобы сократить расходы на синтез экзофермента и потери при рассеянии гидролизата. Часть продуктов гидролиза все же рассеивается в среде и утилизируется диссипотрофами (ранее эту группу называли «микрофлорой рассеяния»). Часто диссипотрофы являются подвижными, например спирохеты. Зависимость диссипотрофов от гидролитиков очевидна. В результате гидролиза полимеров образуются доступные для диссипотрофов вещества. Менее очевидно значение самих диссипотрофов: они снижают концентрацию продуктов гидролиза ниже порогового уровня, подавляющего синтез гидролаз. В анаэробных условиях гидролитики и диссипотрофы получают энергию в процессе брожения. Большинство из них способны к выделению молекулярного водорода. В результате различных процессов брожения образуются низшие/летучие жирные кислоты (с длиной цепи до 8 углеродных атомов), ацетат, спирты и вышеупомянутый молекулярный водород. Дальнейшее сбраживание полученных органических веществ является энергетически невыгодным. Бродильщики представляют группу первичных анаэробов, осуществляют ацидогенную, или водородную, фазу деструкции органического вещества. Группировка вторичных анаэробов включает организмы с анаэробным окислительным обменом, обусловленным использованием несбраживаемых продуктов первичных анаэробов (формиат, ацетат, летучие жирные кислоты) как доноров электронов и внешних неорганических акцепторов электронов в окислительно-восстановительных реакциях, приводящих к образованию полностью окисленного продукта разложения органического вещества. В качестве акцепторов электронов могут быть использованы: 1) ионы трехвалентного железа; 2) нитраты (денитрификация); 3) сульфаты (сульфидогенез); 4) углекислота (метаногенез). Продукты первичных анаэробов не всегда могут быть использованы вторичными анаэробами. Если условия складываются таким образом, что первичные анаэробы развиваются крайне быстро (например, если в среде много доступных растворимых полисахаридов, в частности, крахмала), то происходит быстрое накопление продуктов брожения, что в итоге приводит к остановке развития сообщества. Примером может служить процесс компостирования растительных остатков, квашение капусты. Развитие самих первичных анаэробов останавливается не из-за истощения субстрата, а из-за накопления продуктов обмена, в первую очередь органических кислот. В аэробных условиях органические кислоты могут быть окислены ацидофильными или ацидотолерантными микроорганизмами. Если процессы брожения протекают в анаэробной зоне постепенно, то вторичные анаэробы способны использовать все продукты брожения первичных анаэробов. Молекулярный водород используют гидрогенотрофы – метаногенными археями: Methanobacterium, Methanosarcina, Methanothrix. Ацетат способны использовать ацетотрофные, или ацетокластические, микроорганизмы, среди метаногенов это Methanosarcina, Methanothrix; серовосстанавливающие сульфидогены – мезофильные Desulfobulbus, термофильные Desulfurella; факультативные анаэробы, восстанавливающие железо и нитрат, некоторые сульфатредукторы, например Desulfobacter; железовосстанавливающие бактерии Geobacter. Летучие жирные кислоты и спирты, образующиеся в результате брожения, могут подвергаться прямому окислению или конвертироваться в ацетат и водород группой синтрофных микроорганизмов (более подробно рассмотрена в подразделе 1.3). В частности, межвидовой перенос водорода осуществляется в ассоциации ―Methanobacillus omelianskii‖, в которой S-компонент (спорообразующие бактерии) в присутствии метаногенных архей Methanobacterium ruminantium способен расщеплять этанол до ацетата и водорода, хотя сама по себе реакция энергетически невыгодна и становится возможной только при последующем удалении водорода из сферы реакции. Другой пример – использование пропионата бактериями Syntrophobacter fumaroxidans, в результате этого процесса образуется формиат, который может быть использован специализированными метаногенами, обладающими формиатлиазой. Летучие жирные кислоты от бутирата до октаноата могут окислять Syntrophomonas wolfei. В результате образуется ацетат или ацетат и пропионат, а молекулярный водород может передаваться сульфатредукторам Desulfovibrio sp. или метаногенным археям Methanospirillum hungatei. Наконец, сероводород, образующийся в результате деятельности сульфатредукторов, и метан, синтезированный метаногенами, могут быть использованы газотрофами: сероводород – зелеными и пурпурными серными бактериями, а также сульфидокисляющими аэробными бактериями; метан – метилотрофами. Как правило, в природных сообществах не происходит полной минерализации органического вещества, происходит накопление не полностью разложенных (например, продукты брожения) или устойчивых (как гумусовые вещества) продуктов обмена сообщества, что ведет к сукцессии – последовательной смене сообществ. Сообщества микроорганизмов характеризуются не только определенной трофической структурой, но физической организацией. Рассмотрим несколько примеров. жүктеу/скачать 1,26 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|