Мышечная и суставная рецепция (проприрецепция).
В мышцах млекопитающих содержится 3 типа специализированных рецепторов: первичные окончания мышечных веретен, вторичные окончания мышечных веретен, сухожильные рецепторы Гольджи. Они реагируют на механические раздражения, являются источником информации о состоянии двигательного аппарата, т.е. участвуют в координации движений.
Мышечные вретёна – это небольшое продолговатое образование длиной несколько мм, шириной десятые доли мм, расположенное в толще мышцы. Каждое веретено покрыто капсулой. Внутри капсулы пучок интрафузальных мышечных волокон.
Веретёна расположены параллельно экстрафузальным волокнам. При растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, при сокращении – уменьшается.
Интрафузальные волокна 2-х типов: 1) более толстые и длинные с ядрами, сосредоточенными в средней, утолщенной части волокна – ядерно-сумчатые; 2) более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой – ядерно-цепочечные.
На интрафузальных волокнах спирально расположены чувствительные окончания афферентных волокон: первичные окончания (группа Ia) и вторичные окончания (группа II).
Афферентные волокна группы Ia (от первичных окончаний) возбуждают мотонейроны своей мышцы и, через тормозящий интернейрон, тормозят мотонейроны мышцы антагониста (реципрокное торможение).
Афферентные волокна группы II (от вторичных окончаний) возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей. Однако, имеются данные, что афферентные волокна этой группы, идущие от мышц-разгибателей, могут возбуждать мотонейроны своей мышцы.
Веретёна имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от -мотонейронов.
-эфферентные волокна подразделяют на динамические и статические. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретён, невелика. Веретёна реагируют импульсацией на удлинение (растяжение) мышцы.
У первичных окончаний частота импульсации зависит главным образом от скорости удлинения (динамический ответ).
У вторичных – от длины мышцы (статический ответ).
Активация -эфферентов приводит к повышению чувствительности веретен, причем динамические -эфференты преимущественно усиливают реакцию на скорость удлинения мышцы, а статические – на длину.
Активация -эфферентов и без растяжения мышцы сама по себе вызывает импульсацию афферентов веретен вследствие сокращения интрафузальных мышечных волокон.
Возбуждение -мотонейронов сопровождается возбуждением -мотонейронов (--коактивация). Уровень возбуждения -системы тем выше, чем интенсивнее возбуждены -мотонейроны данной мышцы, т.е. чем больше сила ее сокращения.
Т.о., веретена реагируют на 2 воздействия: на периферическое – изменение длины мышцы, и центральное – изменение уровня активации -системы.
При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен, вызывающая рефлекс на растяжение.
При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее воздействие, а возбуждение -мотонйронов, сопутствующее возбуждению -мотонейронов, вызывает активацию рецепторов.
Т.е. веретена – непосредственный источник информации о длине не возбужденной мышцы. Во время активных движений -мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на неравномерности движения как увеличением, так и уменьшением импульсации.