101
Активация.
Активность PLD зависит от многих факторов —
концентрации Ca
2+
, липидного состава, pH, инозитолфосфатов
и др. Наиболее важным фактором для обычных PLD, главным
образом для PLD
a
, являются ионы Ca
2+
. На N-терминальном
участке молекул растительных Ca
2+
-зависимых PLD расположен
Ca
2+
/фосфолипид-связывающий участок, называемый С2-доме-
ном. Этот домен типичен только для растительных PLD. Свя-
зывание Ca
2+
способствует изменению конформации молекулы,
которое необходимо для повышения сродства фермента к мем-
бранным липидам.
Механизм активации PLD предполагает связывание моле-
кулы фермента с мембраной. Растворимая фракция PLD явля-
ется неактивной. Важным фактором активации PLD являются
осцилляции Ca
2+
. Ионы Ca
2+
повышают аффинность С2-домена
к мембранным фосфолипидам. Считается, что именно С2-до-
мен является ответственным за внутриклеточную транслокацию
PLD. Усиление связывания PLD с мембранами может представ-
лять собой быстрый и ранний этап активации фермента в ус-
ловиях стресса.
Исследование уровня экспрессии генов показало, что раз-
личные изоформы PLD имеют неодинаковое значение в стрес-
совом ответе. В условиях недостаточного водоснабжения сти-
мулируется экспрессия PLD
a
. Экспрессия и активность других
видов PLD при водном стрессе не изменяется. При механиче-
ском повреждении листьев Arabidopsis возрастает экспрессия
генов PLD
β
, PLD
g
1 и PLD
g
2, тогда как активность PLD
a
воз-
растает за счет повышения аффинности предсуществующего
фермента к мембране. Относительный уровень экспрессии раз-
личных PLD отличается у Arabidopsis при воздействии пони-
женной температуры, тяжелых металлов, соли, засухи, а также
стрессовых гормонов АБК и жасмоновой кислоты. Кроме того,
одни PLD всегда присутствуют в клетках, а другие являются
индуцируемыми.
Достарыңызбен бөлісу: |