Учебное пособие no ca 2+ Харьков 2015 Джамеев В. Ю

Значение, Структура и принципы функционироВания Сигнальных СиСтем клеток
32
Коровая 20S протеасома
20S протеасома состоит из 28 субъединиц, которые форми-
руют четыре гептамерных кольца, сложенных в виде стопки 
друг на друга (рис. 10-Б). У эукариот внешние кольца собраны 
из семи различных 
a
-субъединиц (обозначаются соответственно 
a
1
– 
a
7
), а внутренние — из семи 
β
-субъединиц (
β
1
– 
β
7
). У прока-
риот все 
a
- и 
β
-субъединицы идентичные. Внутренняя полость 
протеасомы разделена на три отдела (рис. 10-Г). Две внешние 
полости предваряют вход в центральную протеолитическую 
полость, которая сформирована 
β
-субъединицами. В клетках 
эука риот протеолитической активностью обладают 
β
-субъеди-
ницы трех типов: 
β
1
проявляют каспазоподобную активность, 
β
2
— трипсиноподобную и 
β
5
— хемотрипсиноподобную актив-
ность. В прокариотической 20S протеасоме все 14 идентичных 
β
-субъединиц каталитически активны.
Все частицы, из которых собрана 20S протеасома, обла-
дают высокой гомологией и имеют сходную пространственную 
структуру. Однако 
a
-субъединицы, в отличие от 
β
-субъединиц, 
имеют дополнительную N-концевую 
a
-спираль. Этот участок 
молекулы 
a
-субъединицы принципиально важен для ограниче-
ния доступа во внутреннюю полость протеасомы. У прокариот 
все 
a
-субъединицы в равной степени вносят вклад в откры-
вание поры, а у эука риот основная роль принадлежит субъеди-
нице 
a
3
. У этой субъединицы N-концевая 
a
-спираль больше 
всего выступает в канал и взаимодействует с остальными 
шестью 
a
-субъединицами. Свободная 20S протеасома не уча-
ствует в протеолизе, так как каналы доступа в протеолитиче-
скую полость у нее закрыты. Для открывания канала и акти-
вации протеолиза необходимо взаимодействие 20S протеасомы 
с одной или двумя регуляторными 19S частицами.

жүктеу/скачать 4,3 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: