Учебное пособие no ca 2+ Харьков 2015 Джамеев В. Ю



Pdf көрінісі
бет106/271
Дата07.02.2022
өлшемі4,3 Mb.
#90459
түріУчебное пособие
1   ...   102   103   104   105   106   107   108   109   ...   271
Байланысты:
Dzhameiev - Intracellular signaling of plant

Фосфорилирование.
Подобно лиганд-связывающим рецеп-
торным киназам, фототропины интермолекулярно автофосфо-
рилируются. Активация фототропинов стимулирует образова-
ние гомодимеров, в составе которых рецепторы попарно фос-
форилируют друг друга по специфическим остаткам серина. 
Фототропины имеют множественные сайты фосфорилирования, 
и только часть их используется для трансдукции светового сиг-
нала. Другие сайты необходимы для регуляции активности 
и чувствительности рецептора к свету.
Выявлено восемь сериновых остатков в аминотерминальной 
части фототропина phot1, которые являются сайтами фосфори-
синий свет
(450 нм)
темнота
Кратковременное ковалентное
связывание хромофора (FMN)
с белком через Cis
субстрат
реакционный
центр закрыт
реакционный
центр доступен
для субстрата
субстрат
Рис. 22. 
Механизм активации фототропина (по Chen et al., 2004)


СВетоВые рецепторы
73
лирования. Два из них находятся возле LOV1-домена со сто-
роны N-конца (серин-27, серин-30), а остальные между доме-
нами LOV1 и LOV2 (серин-274, серин-300, серин-317, серин-325, 
серин-332, серин-349). Автофосфорилирование фототропинов 
по конкретным сайтам происходит в зависимости от интен-
сивности освещения. Например, серины в положениях 27, 30, 
274 и 300 фосфорилируются при низкой интенсивности синего 
света, тогда как остальные четыре — при средней и высокой 
интенсивности. Дифференциальное фосфорилирование связано 
с особенностями регуляции фототропинов и фототропин-зависи-
мых ответов. Так, фосфорилирование phot1 в условиях слабой 
и средней освещенности способствует формированию поверхно-
сти молекулы, необходимой для взаимодействия с даунстрим 
партнерами. Фосфорилирование, стимулируемое синим светом 
высокой интенсивности, наоборот, прерывает возможность пере-
дачи сигнала от гиперфосфорилированной формы phot1. Это до-
статочно важно для регуляции тех процессов, в которых phot1 
и phot2 выступают антагонистами, например движение хлоро-
пластов в условиях различной освещенности. Кроме того, осо-
бенности фосфорилирования фоторецепторов могут определять 
специфический набор сигнальных белков, с которыми будут 
взаимодействовать фототропины.
Локализация.
Фототропины phot1 и phot2 являются гидро-
фильными белками, однако в неактивном состоянии они свя-
заны с плазматической мембраной через плазмалеммные белки. 
Под действием синего света локализация фототропинов быстро 
изменяется: phot1 высвобождается в цитоплазму, а phot2 пе-
рераспределяется к аппарату Гольджи. Функциональная зна-
чимость этого процесса еще не выяснена. Однако известно, что 
для локализации phot2 на мембранах аппарата Гольджи суще-
ственную важность имеет киназная активность.


Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   102   103   104   105   106   107   108   109   ...   271




©engime.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет