Учебное пособие no ca 2+ Харьков 2015 Джамеев В. Ю
жүктеу/скачать 4,3 Mb. Pdf көрінісі
|
Dzhameiev - Intracellular signaling of plant
| каль‑
биндин (рис. 47-А). Полипептидная цепь молекулы кальбин- Ca 2+ Ca 2+ N С Рис. 46. Взаимное расположение парных Ca 2+ -связывающих цент- ров в молекуле Ca 2+ -связываю- щего белка (по Пермяков Е. А., 1993 с изменениями) Б А Рис. 47. Структура Ca 2+ -связы- вающих белков (по Kawasaki H., Kretsinger R., 1994). А — кальбиндин; Б — кальмодулин передача Сигнала Внутри клетки 148 дина формирует лишь две EF-руки, то есть является, по сути, минимальным Ca 2+ -связывающим модулем. Кальбиндин имеет значение в связывании и удержании кальция. Регуляторной функцией он не обладает. При связывании кальция существен- ных изменений в пространственной структуре молекулы каль- биндина не наблюдается. Самый распространенный в природе Ca 2+ -связывающий ре- гуляторный белок — это кальмодулин (CAM) — низкомолеку- лярный белок с молекулярной массой 18 кД. Содержание белка кальмодулина в клетке достаточно высокое. В типичной жи- вотной клетке оно составляет около 1% от общей массы кле- точного белка (более 10 7 молекул). Кальмодулин представляет собой консервативный одиночный полипептид, состоящий при- мерно из 150 аминокислотных остатков. Его структура сфор- мирована преимущественно a -спиральными участками. Про- странственная структура белка по форме напоминает гантель (рис. 47-Б). На N- и C-концевых участках молекулы нахо- дятся по два Ca 2+ -связывающих центра, представленных EF-ру- ками. Срединная часть молекулы сформирована центральной a -спиралью, имеющей отрицательно заряженные аминокислот- ные остатки. Кальмодулин присутствует практически во всех клетках животных, растений и грибов, функционируя в них как многоцелевой внутриклеточный рецептор ионов Ca 2+ . Ком- плекс Ca 2+ –кальмодулин (Ca 2+ /CAM) не обладает ферментатив- ной активностью, он выполняет роль аллостерического регу- лятора, который участвует в большинстве процессов, регули- руемых ионами Ca 2+ . Этот белок модулирует активность мно- жества различных ферментов, например протеинкиназ, фер- ментов, участвующих в образовании и разрушении цикличе- ских нуклеотидов (нуклеотидциклаз, фосфодиэстераз) и других энзимов, а также транскрипционных факторов. В некоторых случаях кальмодулин всегда связан со своей мишенью, явля- ясь постоянной регуляторной субъединицей ряда ферментных комплексов, например, киназы фосфорилазы млекопитающих. С кальмодулином связана регуляция активности белков цито- скелета, а следовательно, процессы экзо- и эндоцитоза. Вну- триклеточное движение также зависит от уровня кальциниро- вания кальмодулина. |