Учебное пособие no ca 2+ Харьков 2015 Джамеев В. Ю



Pdf көрінісі
бет193/271
Дата07.02.2022
өлшемі4,3 Mb.
#90459
түріУчебное пособие
1   ...   189   190   191   192   193   194   195   196   ...   271
Байланысты:
Dzhameiev - Intracellular signaling of plant

ПЕРЕДАЧИ СИГНАЛА
Ионы Ca
2+
выполняют важнейшую регуляторную роль 
в клетках: они контролируют модуляцию активности фермен-
тов, стабилизируют клеточные структуры, активируют сборку 
элементов цитоскелета и т. д. Вместе с этим, ионы Ca
2+
явля-
ются одними из ключевых внутриклеточных сигнальных по-
средников, выполняющих функции вторичных мессенджеров.
Клетки всех известных организмов способны поддерживать мем-
бранный градиент концентраций ионов Ca
2+
. Уровень концентра-
ции свободного кальция в цитоплазме нестимулированных клеток 
обычно составляет 10
–7
–10
–6
М. В двумембранных органеллах (ми-
тохондриях, пластидах) и люмене эндоплазматического ретику-
лума эукариотических клеток поддерживается более высокая 
концентрация этого иона. В растительных клетках значительные 
его количества накапливаются в вакуолях. Содержание кальция 
в межклеточном пространстве превышает его концентрацию в ци-
топлазме на несколько порядков и может достигать 10
–3
М, как, 
например, в апопласте растений. Поддержание градиента кон-
центраций ионов Ca
2+
чрезвычайно важно для функционирова-
ния клетки, поскольку долговременное повышение уровня каль-
ция в цитозоле приводит к ее гибели.
Эволюционный выбор ионов кальция для выполнения сиг-
нальной функции связывают с тем, что первоначально живые 
клетки научились избавляться от них, поскольку кальций как 
щелочноземельный металл способен взаимодействовать с фос-
фатами с образованием нерастворимых солей. Фосфаты необ-
ходимы клетке для синтеза нуклеиновых кислот, фосфолипи-
дов, макроэргических соединений и др. Соответственно, высокие 


передача Сигнала Внутри клетки
144
концентрации ионов Ca
2+
в цитоплазме могут привести к зна-
чительному снижению концентрации растворимых фосфатов, 
что, в свою очередь, привело бы к нарушению как энергетиче-
ского обмена клетки, так и ее деятельности в целом.
В определенных условиях под воздействием внешних фак-
торов провоцируется деполяризация мембраны, которая сопро-
вождается кратковременным повышением концентрации ионов 
кальция. Это событие является своеобразным сигналом тревоги 
для клетки, поэтому в процессе эволюции возникли регуля-
торные системы, функционирование которых непосредственно 
зависит от флуктуации внутриклеточной концентрации ионов 
Ca
2+
. Макромолекулы, способные специфически связывать ионы 
Ca
2+
, были приспособлены для выполнения функций внутри-
клеточных кальциевых рецепторов. Большинство Ca
2+
-регули-
руемых процессов в клетках происходит при кратковремен-
ных изменениях цитозольной концентрации ионов Ca
2+
в диа-
пазоне 10
–7
–10
–5
М.
Таким образом, эволюционно первыми возникли системы, 
удаляющие ионы кальция из цитоплазмы, а cледующим этапом 
было возникновение сигнальных клеточных систем, использу-
ющих ионы Ca
2+
в качестве вторичных мессенждеров. В про-
цессе формирования кальциевой сигнальной системы, совер-
шенствовались также способы индуцированного поступления 
кальция в цитоплазму.
Эффективная работа Ca
2+
-зависимого сигнального механизма 
возможна в том случае, если в клетке работают три основных 
функциональных модуля.
1) Системы активного транспорта Ca
2+
, направленного из ци-
топлазмы в экстраклеточное пространство, ЭПР, митохон-
дрии и вакуоль. Энергозависимые переносчики Ca
2+
распо-
лагаются в мембранах, отделяющих цитоплазму от данных 
компартментов.
2) Системы индуцированного поступления кальция в ци-
топлазму: кальциевые каналы, через которые ионы Ca
2+
в определенных условиях проникают в цитоплазму по гра-
диенту концентраций.
3) Цитоплазматические компоненты сигнальных цепей (фер-
менты, ионные каналы, каталитически неактивные сигналь-


ионы кальция В СиСтеме передачи Сигнала
145
ные посредники, транскрипционные регуляторы и другие 
функциональные молекулы), активность которых модулиру-
ется при изменении концентрации ионов Ca
2+
в цитоплазме.
Модуляция активности Ca
2+
-транспортеров под влиянием 
конкретных стимулов приводит к изменениям цитоплазмати-
ческой концентрации ионов Ca
2+
, которые следует рассматри-
вать не как односторонне направленные изменения концентра-
ции, а как 


Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   189   190   191   192   193   194   195   196   ...   271




©engime.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет