1. Особенности гибридологического анализа, использованного Менделем, моногибридное скрещивание. Типы скрещиваний

Однако роль условий внешней среды в реализации многих или даже большинства признаков игнорировать нельзя. Они могут модифицировать, т. е. изменять, характер проявления признака, но только в определенных, наследственно обусловленных пределах, называемых нормой реакции. Такая изменчивость признака в одну и в другую сторону под влиянием условий внешней среды называется модификационной. Она не наследуется, а проявляется только в индивидуальном развитии данного организма. Влиянию условий внешней среды в большей степени подвержены количественные признаки. Поэтому по фенотипу часто невозможно определить, является ли он следствием только генотипа или генотипа и условий среды. Для того, чтобы представить всю сложность взаимодействия генотипа с условиями среды, а также определить долю вклада генотипа и условий среды в феноти-пическое проявление признака, обычно применяются специальные методы математического анализа с использованием ЭВМ. Однако даже простые методы статистического анализа иногда позволяют разграничить модифи-кационные и генотипические различия.

значение по каждому показателю: урожайности, высоте растений, числу колосков, зерен, их массе, содержанию белка, клейковины, масличности и другим признакам сорта. Для пород животных это, например, величина удоев, жирномолочность, яйценоскость и т. д. Все параметры каждого сорта растений и породы животных генетически детерминированы и могут изменяться только в пределах нормы реакции. Поэтому попытки добиться хороших урожаев, резко повысить продуктивность сельскохозяйственных животных только за счет повышения уровня агротехники, улучшения условий кормления и содержания животных несостоятельны. В первую очередь необходимо получить новые сорта растений и породы животных улучшенного генотипа. Поэтому перед учеными стоит задача получить высокопродуктивные породы сельскохозяйственных животных и сорта растений интенсивного типа, отзывчивых на хорошие условия возделывания и выращивания.

Для того, чтобы изучить закономерности модификационной изменчивости, а также выявить ее вклад в фенотип наряду с вкладом генотипа, следует использовать два гомозиготных сорта, отличающихся по продуктивности и выращенных при обязательном соблюдении всех 'условий полевого опыта, т. е. выращивании обоих сортов в одинаковых условиях на одной и той же делянке с соблюдением изоляции — предотвращения перекрестного опыления сортов. При этом необходимо использовать растения каждого сорта, полученные из одного зернышка, одной семьи, одного вегетативного клона (картофелины или луковицы). Возможен и другой подход к изучению статистических закономерностей модификационной изменчивости: можно сравнивать признаки одного растения (например, сотня листьев одного растения).

Результаты подсчета числа зерен в колосьях (варианты) двух сортов пшеницы мягкой (сорта А и Б) разбиты на классы — группы колосьев с одинаковым числом зерен в колосе (табл. 2.1, графа 1). В графах 3 и 4 приводится частота встречаемости классов, т. е. количество колосьев, имевших указанное число зерен (для сортов А и Б). Графы 1—3 — это вариационный ряд для сорта А, а графы 1, 2, 4 — для сорта Б. Следовательно, вариационный ряд — это двойной ряд чисел, состоящий из обозначения классов и соответствующих им частот. Среднее значение признака (числа зерен в колосе) для сорта А и сорта Б определяется по формуле M=(vp)/n, где М—средняя величина признака; v—варианта (среднее значение класса); р— частота встречаемости вариант; п — общее число вариант.

На основании вариационного ряда строятся графики (рис. 2.14). Для этого на оси абсцисс откладываются средние значения классов, а на оси ординат — их частоты. С помощью графика получим эмпирическую 2 (экспериментальную) и вариационную / кривые. Теоретически ожидаемая кривая / свидетельствует о нормальном распределении, которое характерно для большинства признаков биологических объектов. Самые низкие частоты имеют классы с наименьшими и наибольшими значениями по числу зерен. Наибольшее количество колосьев соответствует среднему числу зерен. Это значит, что у большей части растений проявилось генетически детерминированное количество зерен, у части растений число зерен увеличилось под влиянием условий внешней среды, а у части — уменьшилось. По теории вероятностей количество тех и других одинаково, поэтому кривая имеет симметричный характер (нормальное распределение). Чем больше величина отклонения, тем меньше его вероятность, т. е. частота встречаемости такого класса. Сравним средние значения признака для сорта А и сорта Б. Среднее генетически детерминированное число зерен в колосе сорта Б составляет 81,0. Оно может колебаться в зависимости от условий выращивания в пределах нормы реакции где-то от 60 до 100 зерен на колос, т. е. 81 +20 зерен на колос. Для сорта А генетически детерминированное число зерен составляет в среднем 53,1 ± 17, т. е. норма реакции —от 35 до 70 зерен на колос. Эти данные, а также вариационные кривые (см. рис. 2.14) показывают, что колосья с числом зерен от 60 до 70 могут быть как у сорта А (максимальная численность в наилучших условиях выращивания), так и у сорта Б (минимальное число зерен при выращивании в условиях, ниже оптимальных).

Таким образом, генетически детерминированное число зерен в колосе сорта Б более высокое, чем в колосе сорта А. Оно лежит за пределами нормы реакции сорта А. Это значит, что какими бы прекрасными ни были условия выращивания сорта А, он никогда не достигнет среднего числа зерен сорта Б, а в равных условиях сорт Б всегда будет обладать значительными преимуществами. Таким же способом можно проанализировать и другие компоненты урожайности растений (число колосков и колосьев, массу зерен и т. д.), продуктивности животных (удои молока, жирномолочность, яйценоскость). При проведении анализа становится очевидным, что удои беспородного крупного рогатого скота никогда не достигнут удоев высокопородистого. Таков же механизм детерминации интеллектуальных способностей человека. Так, ребенок с низким уровнем музыкальных способностей никогда не достигнет уровня гениального музыканта, независимо от мастерства учителей, степени усердия и настойчивости обучаемого, хотя он и сможет стать сносным музыкантом (в пределах нормы реакции). Следует отметить, что таким характером наследования обладает каждый полигенный признак, в том числе и колоссальное количество признаков, обусловливающих умственные способности человека. Так как признаков множество, то каждый ребенок обладает максимальными способностями, и даже не в одной, а в нескольких областях. Задача психологии и педагогики как раз и состоит в том, чтобы как можно раньше найти эту область и обеспечить максимальное развитие ребенка в этом направлении наряду с общим образованием. Утверждение о возможности обучить всех всему в одинаковой степени является ненаучным, ламаркистско-лысенковским.

Мутационная изменчивость была показана многочисленными исследованиями и подтверждена экспериментально. Впервые экспериментально получены мутации у грибов путем их облучения радием в 1925 г. микробиологами Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым. Однако наибольший вклад в разработку этой проблемы внес американский генетик Г. Мёллер, использовавший для этой цели рентгеновские лучи. В настоящее время широко используются методы физического и химического мутагенеза для получения разнообразного исходного материала как в теоретической генетике, так и в практической селекции. Это позволяет повышать частоту спонтанного мутирования в сотни и тысячи раз, так как сама по себе она невысокая (10^-6 на один ген на поколение). Правда, с учетом числа генов в геноме количество мутантных форм может достигать даже нескольких процентов (например, в организме человека ежедневно возникает около сотни мутантных клеток). Таким образом, метод экспериментального мутагенеза облегчает поиск конкретных мутантных форм.