Зав кафедрой общей биологии, к б. н. Калиева С. К

У Кипарисовых, в отличия от других хвойных листья супротивные или мутовчатые, редко расположены по спирали. На листьях у многих видов формируются особые железистые образования с эфирными маслами. Пыльца не имеет воздушных мешков. Спорофиллы собраны небольшими шишками со смолистым налетом. Деление генеративного ядра происходит в пыльцевой трубке. Семяпочка прямая (отверстие направлено вверх). Женские шишки у одних видов деревянистые (кипарис, туя), а у можжевельника мясистиы, шаровидные, похожие на ягоду. У представителей с деревянистыми шишками чешуи свободные не сросшиеся, твердые, а у представителей с мясистыми шишками, чешуи шишки срастаются все вместе, возникает подобие ягоды. Кипарисовые однодомные.

На юге Сев. Америки растет Можжевельник виргинский - J. virginiana, дерево до 30 м, при диаметре 3-4 м. Ветви часто покрыты чешуями и хвоей. Из шишек получают кедровое масло, а древесина желто-красного цвет идетдля обложек карандашей, приятно пахнет.

В отличия от всех голосеменных растений, представители этого класса имеют особый покров, который многие учёные принимают за околоцветник, соответствующий околоцветнику покрытосеменных. В древесине их отсутствуют смоляные ходы, а во вторичной дресвесине есть настоящие сосуды.

Мужские спорофиллы-тычинки, собраны в колоски, тогда как женские спорофиллы – плодолистики у вельвичии собраны в настоящие шишки. У двух других представителей: эфедры и гнетума плодолистики становятся сочными. Эти признаки сильно приближают класс оболочкосеменных к типу покрытосеменных растений. С другой стороны он близок к тисовым и кипарисовым.

Порядок: Хвойниковые - Ephedrales

Род Эфедра, хвойник – Ephedra представлен кустарниками и полу кустарниками в степях и полупустынях. Хвойник имеет чешуиевидные листья, поэтому напоминает хвощ. Растение двудомное. Микроспорофиллы несут по два микроспорангия. Нередко в собрании микроспорофиллов удается обнаружитт редуцированные мегаспорофиллы. Видимо в начале шишки были обоеполые. Мегаспорофилы распологаются небольшими группами и одиночно. Снаружи мегаспороангий имеет два покрова: наружный покров, кроющие листья, а внутренний покров – интегумент. Интегумент на вершине семяпочки разрастается в трубочку. Эта трубочка заполнена сахаристым веществом. Микроспоры падают на эту трубочку как на рыльце пестика. Женский заросток с 3-5 архегониями с удленёными шейками и широким брюшком. При созревании кроющие чешуйки краснеют и становятся сочными. Эфедра лекарственное растение, издавна применяемое в народной медицине под названием “кузмичева трава”, название оно получило по имени знахаря Бузулукского уезда Федора Кузмича Мухавникова, впервые применившего её как сердечное средство.

Порядок: Вельвичия - Welwitsсhiales

Род Вельвичия – Welwitsсhia, растение прибрежной пустыни Юж. Африки (пустыня Намиб), была ранее широко распространена, найдена с Меловых отложениях Тургайской впадины. Это дерево без ствола в мощным пнём седловидной формы. Пень поднимается над землей на 30-40см, при толщине до1м. У растения всего два листа, которые сохраняются всю жизнь (около 100 лет). В пазухах листьев расположены собрания спорофиллов (шишок). Растения двудомные. Микроспорофиллы собраны в более тесные шишки, а мегаспорофиллы сидят реже. При делении мегаспоры, в ней необразуются архегонии. Внутренная часть мегаспоры состоит из многоклеточного образования с большим количеством ядер. Наблюдается процесс редукции у гаметофита. Сходная картина наблюдается и у рода Гнетум.

Порядок: Гнетовые – Gnetales

Представлен родом Гнетум – Gnetum, это лиана или кустарники сширокими листьями, растущие во влажных тропических лесах. Двудомные растения. У них наблюдается дальнейшая редукция архегония. Если у Вельвичии содержание мегаспоры не дифферецировано, то у Гнетума наблюдается разделение. В верхней части семяпочки расположены крупные ядра, участвующие в оплодотворении. В древесине наблюдаются настоящие сосуды. Таким образом, класс оболочкосеменных по своему развитию наиболее высокоорганизованный среди Голосеменных, здесь происходит глубокая редукция гаметофита.

Следовательно, тип Голосеменных возник в связи с ростом континентальности на Земле. Это вызвало формирование новых органов: стержневого корня, спорофиллы обособились от трофофиллов и были собраны в шишки. Почти у всех Голосеменных идет всё большая редукция гаметофита. Она проявляется в исчезновении сперматазоидов и замене их генеративными ядрами. У мужского гаметофита появляется пыльцевая трубка, доставляющая сперми и архегониям. Наблюдается дальнейшая редукция архегониев, до их полного исчезновения у Гнетовых. Мегаспоры все больше защищены с помощью интегумента.

Тип: ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ – Angiospemae

Названия покрытосеменные или цветковые – Anthophyta, очень удачны и передают особенности этого типа. У покрытосеменных, семена хорошо защищены от внешней среды. Они лежат в особых покрышках. Кроме того у них появляется особый орган, цветок.

Покрытосеменные возникли в начале Мелового периода, а возможно даже в конце Юры. Они возникли сразу и в большом количестве видов. Так в отложенях нижнего мела найдены остатки цветковых растений живущих и сейчас: лавровых, маголевых, ивовых и тополёвых. В несколько более поздних отложениях – ореховых и буковых.

Появление покрытосеменных связяно с изменением климата. Между мезозойской и кайнозойской эрами происходит увеличение материков, в связи с этим разширяются континентальные районы. Одновременно с охлаждением земной коры и увеличением её толщи происходит меньше извержений. Если в Мезозое расплавленной лавой были заняты огромные пространства, то позже остаются лишь отдельные вулканические пояса. Всё это приводит к остыванию земной поверхности, уменьщению количества паров в атмосфере, снижению облачности. Рост ясности неба увеличивает потерю тепла в космическое пространство. Становится светлее, солнечней, холоднее. Если до этого была одна климатическая зона, то теперь возникает три: полярная, умеренная и тропическая.

Возникновение полярной и умеренной зон приводит к сокращению вегетационного периода и ведет за собой появление новой группы растений – однолетников, которые успевают полностью развиться: прорасти, дать семена. Появляются многочисленные травянистые формы.

Во всех этих сложившихся условия победителем окозался новый тип растений – покрытосеменных или цветковых, который приспособился к росту сухости, к резким изменениям температур и завоевал обширные территории. Сейчас в основе всего растительного покрова преобладают представители этого типа.

Развитие растительного мира шло паралелльно с развитием новых групп животных. Возникновение цветковых ознаменовалось расцветом насекомых и млекопитающих. Первые, основные переносчики пыльцы, а вторые, получили травянистую растительность в пищу.

О с о б е н н о с т и п о к р ы т о с е м е н н ы х

Важнейшей особенностью покрытосеменных является возникновение нового органа – цветка. Цветок состоит из околоцветника, пестика, тычинок. Доли околоцветника по своему происхождению является защитными, кроющими листьями. Пестики состоят из особых листиков-плодолистиков, которые несут на себе семяпочки. Плодолистики это мегаспорофиллы. Плодолистики, срастаясь между собой, образуют завязь, внутри которой лежит семяпочка. Следовательно, у покрытосеменных семяпочки спрятаны, находятся в завязи, тогда как у голосеменных они лежат открыто. Тычинки, это микроспорофиллы.

Важна вторая особенность Покрытосеменных, иной тип полового размножения. Гаметофит у них ещё больше редуцирован. В семяпочке, которая представлена мегаспорангием развиввается женский заросток. Сергей Гаврилович Навашин изучил цикл формирования заростка. Вначале семяпочка представляет собой одну клетку с ядром, позже происходит трехкратное деление ядра, в результате которого получается восемь ядер. Образовавшиеся четверки ядер отходят к полюсам. После этого по одному ядру из каждой четверки направляется к центру семяпочки, где они сливаются, образуя второчное ядро. Этот зародышевый мешок с семью ядрами и есть женский заросток. Возле пыльцевхода в зародышевом мешке имеются три ядра составляющие яйцевой аппарат. Одна из них яйцеклетка, а другие находящиеся рядом – синергиды или спутницы. На противополжном полюсе зародышевого мешка помещаются три антипода. В центре лежит вторичное ядро. Антиподы и синергиды вероятно остатки двух архегониев. Яйцеклетка первого архегония осталась, а шейка редуцировалась. Синергиды это вероятно бывшие канальцевые клетки. Вторичное ядро, расположенное в центре зародышевого мешка новое образование, возникшее впервые у покрытосеменных. В пыльцевой трубке пыльцы проникающей в микропиле, есть как и у голосеменных два генеративных ядра. Пыльцевая трубка по мере роста подходит к синергидам, которые закрывают микропиль, и врастает в них. Синергиды как бы служат проводниками генеративных ядер. Одно генеративное ядро сливается с яйцеклеткой, а второе не погибает, сливается со вторичным ядром. Происходит совершенно новое, типичное только покрытосеменным растениям двойное оплодотворение. После оплодотворения из яйцеклеток развиваются новые зародыши, а из вторичных оплодотворенных ядер развивается эндосперм, (тогда как у голосеменных эндосперм, за счет которого питается зародыш на первой стадии развития – это женский заросток). Вот почему роль двойного оплодотворения чрезвычайно велика. Наследственные способности нового покрытосеменого растения возрастают, так как перидаются от двух родителей (мужского и женского). Ведь эндосперм развивается из вторичного ядра женского и генеративного ядра мужского растений. Раз наследственная основа расширена, то и новая особь будет более приспособлена к жизни, более пластична по отношению к среде обитания.

Следующая особенность, это возникновение завязи в которой лежат “спрятаны” семяпочки. Они скрыты от влияния окружающей среды, что способствовало такому широкому распространению покрытосеменных.

Стебли и стволы покрытосеменных растений имеют настоящие сосуды, что ускоряет процесс проведения питательных веществ.

Не менее важна такая особенность покрытосеменных, как большая способность к регенерации – вегетативному размножению. Это явление особенно ценно в суровых климатических условиях. Растения не всегда успевают дать семена (наступление засухи). Выживают те растения, которые способны размножаться вегетативно. Стоит иву посадить черешком, она вскоре примится и дает новое растение. Этого мы не наблюдаем у Голосеменных.

Помимо этого у покрытосеменных растений появляется новые продукты: алкалоиды, воски, камеди, эфирные масла. Таковы основные особенности Покрытосеменных.

Тип Покрытосеменных насчитывает около 200 000 видов. Они играют громадную роль в жизни человека. Например: пищевых растений около 10 тыс., а лекарственных –17 тыс. Вот поэтому в систематике такого большого числа возникают споры, спорят и по вопросу происхождения.

Палеоонтологи доказывают, что покрытосеменные возникли после голосеменных. В этом нас убеждают и материалы морфологических особенностей. Как у голосеменных, у покрытосеменных идет редукция гаметофита. У последних как у первых спорофиллы обособлены от трофофиллов и собраны группами. У голосеменных появляются мега и микроспорагии, они же и у покрытосеменных. У наиболее поздних Голосеменных (эфедровых и гнетовых) мегаспорангии были покрыты оболочкой вытянутой в трубочку, близкой к пестику, сперматозоиды заменяются генеративными ядрами и растет роль пыльцевой трубки. У цветковых сперматозоидов нет, роль пыльцевой трубки ещё больше возрастает. У голосеменных наблюдался отход от воды и приспособление более континентальным условиям, тоже и у цветковых. Исходя из этого предками цветковых можно считать голосеменные. В настоящее время придерживаются трех теорий их происхождения.

Первая была выдвинута ботаником Веттштейном в 1899 г. Он основывает свою теорию на явлениях наблюдающихся у современных растений. По его мнению, обоеполый цветок Покрытосеменных растений представляет собой видоизмененное соцветие Голосеменных – Псевданций. Отсюда название псевдантивная теория. В качестве исходного типа цветка Ветштен берёт «соцветие» эфедры. Каждый цветок этого соцветия имеет околоцветник из двух тычинок с двухгнездными пыльниками. Сравнивая с «соцветием» Казауриновых из цветковых растений делает вывод, что покроволистики в этих соцветиях имеют тенденцию к редукции, а тычинки к слиянию. В результате этих процессов сформировался простейший мужской цветок с простым околоцветником, возникающим из кроющих листьев и противостоящих тычинок (тип однопокровный). Вдальнейшем тычинки расщепились, что связано с необходимостью производства большого числа пыльцы при ветропылении. Переход к насекомоопылению, необходимость привлечения их яркими цветами, привел к превращению части тычинок в лепестки. Так возник цветок с двойным околоцветником, в котором доли разных кругов, чередуются друг с другом. Подобные превращения притерпел и женский цветок. Два плодолистика соединяются и срастаются в один пестик, а кроющие листья постепенно редуцируются. В дальнейшем женский цветок совместился с мужским, образовав обоепоый цветок. По Веттштейну, наиболее приметивными являются однополые, однопокровные цветки, т.е. с простым околоцветником или вовсе лишеные его (цветки: ивоцветных, крапивоцветных, букоцветных). Поэтому растения с обоеполыми цветами в филогенетическом отношении должны быть поставлены выше растений с однополыми цветами. На этой теории была построена система Энглера. Её отвергают большинство ботаников. Теория просуществовала до открытия Беннетитовых, имеющих обоеполые шишки.

Находки Беннетитовых дали основание американским ученым Арберу и Паркину выдвинуть новую теорию происхождения цветка – Эвантивную. В соответствии с этой теорией цветок покрытосеменных представляет собой видоизмененную обоеполую шишку Голосеменных. Эта обоеполая шишка или Антостробил гипотетических предков Покрытосеменных и их ближайших родственников – Беннетитов, появившихся в конце Палеозоя и расцветших в Триасе и Юре, отличается от настоящих цветковых растений тем, что у них ещё не было пестика. Семяпочки лежали, открыто на споролистиках, пыльца улавливалась непосредственно семяпочками. Микроспорофиллы несли многочисленные микроспорангии. Опыление у этих Антостробилов было энтомофильное (насекомыми). Насекомые посещали эти приметивные цветы в поисках пищи, они поедали все части их, но преимущественно пыльцу и семпочки. В дальнейшем защита семипочки от поедания и от высыхания была обеспечена свертыванием плодолистников и срастанием их краев. Так возник пестик с завязью. Впоследствии у него образовалась поверность улавливающая пыльцу – рыльце. Тем временем микроспорофиллы стали листоподобными, число микроспорангиев на них сократилось до четырех. Микроспорангии были листовидные и не срастались. В дальнейшем микроспорангии укоротились, срослись друг с другом и образовали пыльник. А листовидная вегетативная часть микроспорофиллов превратилась в тычиночную нить. В процессе приспособления к энтомофилии околоцветник приобрел окраску. Из разных частей цветка возникли нектарники.

Такой стробил представлял уже настоящий цветок – Эванстробил. Примером Эванстробила является цветок Магнолии. Из таких приметивных цветков возникло всё многообразие их у современных цветковых растений.

Опираясь на эту теорию Галлир построил свою филогенетическую систему происхождения различных порядков, положив в основу многоплодниковых. Эта теория нашла широкую поддержку со стороны таких ботаников как: Кречетович, Гроссгейм, Козополянский, Буш, Тахтаджян.

Кузницов, пытаясь примерить обе теории высказал мысль о возможности происхождения Покрытосеменных от обоих групп одновременно, т.е. они развивались по двум путям. Но эта теория не была признана.

В настоящее время против этих теорий есть возражения сводящиеся к тому, что трудно представит переход от Беннетитовых к цветковым. Сами Беннетитовые растения целиком голосеменные. Опираясь на это, датский ученый Андерсен и Российский ботаник Попов высказали теорию о гибридизации. Сравнив количество хромосом цветковых и голосеменных растений, они установили, что Магнолия содержит 19. У современных Саговниковых их 12, у Беннетитовых их тоже было 12, тогда как у Гнетовых их 7. Если предположить возможность гибридизации Беннетитовых и Гнетовых, то тогда гибрид будет иметь 19 хромосом. С точки зрения этих ученых Покрытосеменные результат гибридизации. Теория не получила большого развития.

Какую же группу растений цветковых можно считать более приметивной. Пользуясь методами геологии, палеотологии, географии растений, морфологии и анатомии устанавливают возраст различных частей растений. На основании этого установлено: более древними являются деревья, травы моложе. Двойной околоцветник древнее простого. Однодомные растения более древние, чем двудомные. Ветропыление приметивнее насекомоопыления. Большое число частей цветка более древний признак, чем малое. Свободнолепесные цветки древнее сростнолепестных. Ациклическое строение (по спирали) древнее циклического (кругового). Пятикруговые цветы (пестик, тычинки, лепестки, чашелистики) приметивнее четырех круговых. Крупные цветы приметивнее мелких. Сложное соцветие, (зонтик) моложе одиночных цветов. Расположение семяпочек в завязи по шву более примитивно, чем по стенкам завязи. Одногнездная завязь приметивнее двухгнездной. Сухие плоды возникли раньше, чем сочные. Многосеменные плоды приметивнее односеменных. Семя с двумя семядолями приметивнее семян из одной семядоли. Ленточные сосуды приметивнее пористых. Многолетние растения возникли раньше, чем однолетние. Появление алкалоидов, эфирных масел, каучука – признаки более высокой организации. Тип Покрытосеменные – Angiispemae деляться на два класса: Двудольные - Dicotyledonae и однодольные – Monocotyledonae. Двудольные насчитывают 264 семейства и около 120 000 видов, а однодольные 67 семейств и около 30 000 видов. Для двудольных характерны следующие признаки: зародыш с 2-мя семядолями, листья сетчатонервные, часто сложные, нередко перистосложные, часты прилистники, стебли имеют концентрическое расположение пучков, пучки открытые, поэтому стебли способны к вторичному утолщению, цветки большей частю пятичленного типа. Двудольные обычно подразделяются на два подкласса: Раздельнолепестные - Chorypetalae, спайнолепестные – Sympetalae. Раздельнолепестные имеют разделение частей околоцветника до основания. суда же входят растения лишенные околоцветника – безлепестные. Раздельнолепестные считаются более примитивными видами. Спайнолепестные имеют сросшиеся основания венчика в трубочку. Изучая тип покрытосеменных мы будем пользоватся новейшей филогенетической системой Тахтаджяна, последовательно характеризуя порядки, семейства, рода и виды растений.

Отдел Многоплодниковые – Polycarpicae

В этом отдел Тахтаджян Армен Леонович включает наиболее приметивные порядки покрытосеменных растений, давшие начало для их дальнейшего развития.

Это вечнозеленые или листопадные деревья, иногда лианы. Листья цельные, иногда лопастные с перистым жилкованием. Древесина приметивная, без сосудов. Цветы с выпуклым выдающимся, конусовидным цветоложем, все члены цветка расположены по спирали. Пестиков много, тычинок много, плод листовка. Цветы актиноморфные, околоцветник двойной.

Представлено деревьями и кустарниками. Листья цельнокрайные или лопастные, очередные с внутренними эфироносными жилками. Цветы двудомные, околоцветник крупный, трудно разделимый на чашечку и венчик. Тычинки многочисленные с плоскими нитями. Цветоложе выпуклое конусообразное, пестики многочисленные расположены на нем по спирали. Рыльце сидячее. Плод сборный, стробулярный, похожий на шишку, состоит из листовок. Зародыш маленький, эндосперм сильно развит. Семейство включает 200 видов.

Некоторые систематики выделяют его в самостоятельный порядок. Аноновые встречаются во всей экваториальной зоне Земного шара (Амазонка, Нигерия, Конго, Зондские острова). Такое распространение говорит о глубокой древности семейства. Семейство выделяется одной незначительной чертой, их эндосперм морщинестый.

Семейство включает тропические виды, цветоложе, у них созревая разрастается и впервые образует нижнюю завязь. Это признак более высокой организации. Практического значения семейство не имеет.

Деревья и кустарники с циклическими цветами.