Дәріс №5 Тәжірибелік мутагенез және оны селекцияда қолдану

Жоспар:

Полиплоидия құбылысы эволюциялық өзгергіштіктің ең маңызды көздерінің бірі болып табылады және ол табиғатта кең таралған.Эволюция процесі көбінесе полиплоидизация негізінде хромосома жиынтықтарының еселі көбеюімен байланысты екенін көп өсімдіктерде анықталады.Оны туыс,жақын топтар немесе түр ауқымында жақын (расалар)түршелер топтары(хромосомалары негізгі санға еселі)болып табылатын полиплоидты қатарлардың табиғатта болуы дәлелдейді.

Полиплоидияны қолдан индукциялау үшін әр алуан факторлар зақымдаулар (центрофугалар)және химиялық заттар (колхицин,аценафтен,ауренция,финилуретан,хлорлы сангуйнарин,гаммексан,вератрин,линдан,хлоралгидрат,азот тотығы,хлороформ).

«Полиплоидия»терминін 1910жылы Е.Страсбургер енгізді.Полиплоидты мутанттардың диплотдты өсімдіктерден морфологиялық,физиологиялық және биохимиялық жағынан көптеген ерекшеліктері бар.Өсімдіктің жалпы көлемі,гүлдері,тұқымдары,жемістері үлкейеді.Биохимиялық ерекшеліктері де өзгереді,мысалы,полиплоидты томаттардың жемісінде С витамині көп болады.Қызылша триплоидтары геномдардың санына қарай әр гектарына қант шығымын 10-20%арттырады және т.б.

Өсімдіктердің белгілі туыстарының жартысында полиплоидты түрлер бар.Бидай,картоп,мақта,темекі көптеген жеміс ағаштры,т.б. ауылшаруашылық және техникалық дақылдар полиплоидтарга жатады.Бір кезде адам олардың дәні мен жемістерінің ірілігіне,дәміне,нәрлілігне,өсімділігне және т.б. қасиеттеріне қарай олардың полиплоидты мутанттарын сұрыптап алған.

Полиплоид алудың түрлі әдістері бар.Ең тиімдісі-колхицин.Колхицин-C₂₂H₂₆O₆жасуша орталығының центросома қызметін тежейтін әсері бар алкалоид,соның салдарынан жас хромосомалардың полюстерге ажырауы тоқталып,олар бір жасушада қалады,яғни хромосомаларда саны екі еселенген жасуша түзіледі.

Олар үшін мына шарттарды сақтау керек:

1.Хромосомалар санын екі еселеу үшін бөлінетін жасушалары көп меристема ұлпаларына колхицинмен әсер ету керек.

2.Түрлі өсімдіктердің колхицинге сезімталдығы әркелкі екенін есепке алу керек.

3.Тәжіртбе жасалған өсімдіктердің өніп-өсуіне өңдеу кезінде де,сондай-ақ одан кейін де қолайлы жағдай жасау керек.

Осы айтылғандарды есепке ала отырып колхицинді пайдаланудың бірқатар әдістері жасалады.

Тұқымды өңдеу.Құрғақ тұқымды колхицин 0,1-0,2%ерітіндісінде3-10күн бойы ылғалдандырып,себеді.Мұрты шығып,өне бастаған тұқымды0,01-0,2%концентрациясында6-24сағатқа өңдейді.

Өскіндерді өңдеу.Ең қарапайым тәсіл-өскәндерді колхициннің судағы ерітіндісіне толық батыру немесе оларды колхицинмен ылғалданған сүзгі қағазға орналастыру(концентрациясы0,01-0,2%,өңдеу уақыты3-12сағат және одан да көп).

Сеппе шыбықтарды өңдеу.Жас сеппе шыбықтардың өсу нүктелерін тамшы әдісімен өңде уүнемді де тиімді(0,1-0,4%,8-14күнге дейін).

Колхицин ерітіндісі(0,05-0,2%)сіңірілген мақта тампондарын пайдалану жаман нәтиже бермейді.Оларды колхицин өсу конусына келетіндей етіп,өркеннің ұшына жапсырады.Сонымен қоса тамыр,бүршік,өркен және сабақ ұштарын да өңдейді.

Полтплоидтар пайда болу тегіне қарай негізгі екі түрге автополиплоидтар және аллополиплоидтар деп бөлінеді.

Автополиплоидия.Бір түрдің геномдарының көбеюі негізінде пайда болатын полиплоидтар автополиплоидтар деп аталады.Егер хромосомалардын негізгі санын(геномды)А әріпімен белгілесек,онда А гаплоидқа,АА-автодиплоидқа,ААА-автотриплоидқа.АААА-автотетроплоидқа және т.с.с. сәйкес келеді.

Табиғи автополиплоидия ауылшаруашылығы үшін құнды түрлер берген жоқ.Ал құнды түрлер бергендер ретіндебеденді,тарғақты,арахисті,қарақұмықты келтіруге болады.

Аллополиплоидия.Әр түрлі геномдердің кобеюі негізінде пайда болған полиплоидтар аллополиплоидтар немесе амфидиплоидтар деп аталады.Аллополиплоидтарәркелкі түрлерді будандастыру негізінде түзіледі.Мысалы,егер түраралық буданда а және в геномдары үйлесетін болса,онда одан алынған аллотетраплоид аавв болады.Аллополтплоидияны басқаша буданды полиплоидия деп атайды.Оның тәжірибелік маңызы зор.

Бидайдың гексаплоиды түрін қара бидаймен будандастырудан алынған сомалық жасушаларында хромосома саны 56октаплоидты амфидиплоидтар,сондай-ақ тетраплоидты бидайды қара бидаймен будандастырудан шыққан хромосома саны 42гексаплоидты амфидиплоидтар болып табылады.

Көбіне алыс будандар бедеу(ұрықсыз)болады.Бұл құбылыс себептерінің бірін қарастырайық.Шомыр мен капустаның геномдары А және В үйлеседі делік,онда шомыр-капуста буданында әр түрлі екі геном а және в болады. Шомырдан будан зиготасына 9хромосомадан тұратын а геномы,капустадан да9хромосомадан тұратын в геномы енеді.Мұндай алыс буданның1сомалық жасушаларында хромосомалардың жалпы саны18 болады.Алайда Шомыр хромосомаларының мейозда өз ұқсастары болмайтындықтан, олардың әр қайсысы унивалент ретінде өздерін дербес ұстайды да,теңдестірілмеген болып шығады,яғни олардағы хромосома саны негізгіге еселі емес,сондықтан жасуша тіршілікке икемсіз.

Мұндай буданда аналық гаметалардың да,аталық гаметалардың да бір бөлігінде 18хомосомадан(9Р+9В)болады.Бұл гаметалар редукцияланбаған деп аталады.Ұрықтану процесінде екі түрдің де хромосомалар жиыны екі еселенген зигота-аллотетраплоид түзеді.Онда шомыр хромосомаларының екі жиыны(9Р+9Р)және капуста хромосомаларының екі жиыны (9B+9B),яғни барлығы 36 хромосома болады,ұрықты болып шығады,өйткені мейозда оның әрбір хромосомасының конъюгацияланатын серігі бар.

Гаплоидия.Кейінгі кезде генетиктер гаплоидтарға,яғни сомалық жасушаларда дара гомологиялық хромосомалар жиыны бар ағзаларға назар аударуда.Түрлі өсімдіктердің тұқымынан кобею кезінде тұрақты гомозиготалық формалар алу әдісі ретінде тәжірибелік гаплоидияның маңызыы ерекше.Мұндай гомозиготалық формалар гаплоидтардағыхромосомалар жиынын екі еселеу арқылыалынуы мүмкін.Гаплоидтардың арасынан зиянды рецессивті гендері бар формоларды тауып,оларды аластау жарамсыз оңтайлы.Гаплоидтардың диплоидтардан айырмашылығы мынада.аласалау,жасушалары ұсақ,ұрықсыздығы күмәнсіз. Гаплойдтарды алудың бірқатар әдістері жасалған.

1.Осы түрдің жұмыртқа жасушаларын ұрықтандыруға қабілетсіз,бірақ партеногенездік дамуына түрткі болатын басқа түрдің тозаңдарымен тозаңдандыру.

2.Рентіген сәулелерімен өңделген тозаңмен тозаңдандыру.

З.Гүлдерді аталықсыздандырып тозаңдандыруды ұрықтың партеногенездік дамуына әсер етеді. 4.Тозаңданған өсімдіктерге жоғары және төмен тнмперптурамен әсер ету нәтижесінде ұрықтану болмайды да партогенездік даму жүреді. Сөйтіп селекционерлердің қолына полиплойдтар алып беру болашақта генетиканың беделін көтеруі сөзсіз. Қолдан алған полиплойдтар сұрыптау үшін тек бастапқы материал ғана болып табылатынын және оларды өндіріс,климат және агротехника талаптарына бейімдеу кезінде одан әрі қарай селекциялық жұмыс жүргізу қажет екенін ескеру қажет.

Гаплоидтық жиынтыққа бір түрдің хромосомдар санының еселеніп көбеюі автополиплоидия деп аталады.Сонымен қатар,ол дақылдар қатарында кең практикалық қолданыс тапты.Көптеген дақылдарға автополиплоидия құбылыстары пайдалы әсерін тигізеді.Мысалы,өсімдіктерде жемістерінің үлкен көлемі,дәннің салмағы,сұламалыққа беріктілігі,кейде қанттың,витаминнің,т.б сапалы белгілердің жоғары болуы.

Пайдалы белгілердің жиынтығымен қатар полиплоидтарда селекциялық қатынаста жағымсыз белгілердің болуы мүмкін.Бұл бәрінен бұрын әр түрлі себептерден болған ұрықсыздықты күшейтеді,вегетативтік салмақ пен тұқым өнімінің жағымсыз коррекциясын күшейтеді,тозаңдар санының азаюы,мейозда хромосома теңдігінің жоқтығынан тіршілікке бейімделген гаметалардың артуы т.б жағдайларға әкеп соқтырады.

Полиплодтардағы пайдалы және жағымсыз белгілердің көрінуі селекциялық мақсатта оларды белгілі бір жүйеге келтіруге мүмкіндік береді.Индукцияланған полиплоидтар селекциялық тиімділік бере алады.Біріншіден,хромосомдарының әр түрі үшін оптимальдық деңгейі болуы керек.Егерде хромосомдардың бастапқы саны көп болса,онда бұл түр табиғи полиплоид бола алады.

Екіншіден,айқас тозаңданушы дақылдарменполиплоидтар алу үшін селекциялық жұмыс жүргізу қолайлы болады,гаметаларды іріктеу жолымен ұрықтық тез қалыптасады.Үшіншіден,вегатативтік органдар алу үшін өңделген түрлерде полиплоидия үлкен эффект береді.Полиплоидия құбылысын пайдалану селекцияда жай театраплоидтарды алумен шектелмейді.Олардың ерекшеліктерін зерттеуге және оларды іріктеу жолдарымен жетілдіру жұмыстарын жүргізуге ұзақ уақыт керек.Полиплоидтардың ұрықтық өнімділігінарттыруға тек қана сұрыптау арқылы жетуге болады.Жағымды тиімділіктің үйлесімді полиплоидының пайда болуы және гетерозис тиімділігі полиплоидтық деңгейде гетерозистік селекцияның спецификалық тәсілдерін дамытуға әсерін тигізеді. Индукцияланған полиплойдтардың мейотикалық тұрақсыздығы генетикалық тепе-теңдіктің бұзылуынан болады,сонымен қатар,олардың ұрықтығының төмендеуі тағы бір құбылыс анеуплоидияны анықтайды.Анеуплоидия деп геном құрамында хромосома сандарының азаюын немесе көбеюін айтады.Мейоздың тұрақтылығы арнайы іріктеу белгілі бір табысқа жеткізеді;тиімсіз құбылыстан толық құтылуға көмектеседі.Табиғи полиплоидтар мұндай кемшіліктен толық құтылған.Сондықтан соңғы кезде редуцирленбеген гаметаларды пайдалану негізінде полиплоидтар алуға елеулі көңіл бөлінеді.Осы бағытта апомиксис құбылысын және регенерациялық тәсілді пайдалану маңызды көмек көрсетеді.

Геномдық мутацияның көптүрлілігінің біреуі-гаплоидия жасушада хромосом санының еселі азаюы болып табылады.Эволюциялық бағытта бұл заңды құбылыс деңгейін төмендететін полиплоидияға керісінше процесс болып табылады.(С.С.Хохлов,1965ж).

Гаплоидтар мен гаплоидияны,яғни,хромосомдардың генетикалық дара саны бар өсімдіктерді талдау үшін түрлердің цитогенетикалық құрылымдарын зерттеу қажет.Гаплоидтарды пайдалану белгілердің тіркесу тобы,гендер әсерінің тиімділігі,генотиптік ортаның,жеке гендердің шығуы сияқты жұмыстарды жүргізуге мүмкіндік береді.Гаплоидтарды зерттеу генетиканың ең қиын бөлімдерін меңгеруге көмегін тигізеді.Мұның барінің тек теориялық емес,сонымен бірге тәжірибелік мәні бар.Гаплоидтардан гомозиготтық форманың,хромосом санын қосарландыру жолымен андрогендік гаплойдтардан әр түрлі линияның ұрықсызданған анологтарын алуды,жоғары технологиялық және биохимиялық көрсеткіштері бар өнімді сорттар шығаруда гаплоидтарды қолданудың болашағы өте жоғары.Мутациялық селекцияда гаплоидтарды қолдану гомозиготтық мутация алуды жеңілдетеді.Соңғы жылдарда пайда болған дақылдарда микроспора тетрадаларының жасушаларынан тікелей гаплоидтар алу мүмкіншіліктері комбинациялық селекцияның тиімділігін арттырды.Гаплоидтық регенераттар арасында хромосомалар сандарын еселендіріп және құнды белгілері бар,ажырамайтын ұрпақ алу өте маңызды.Гаплоидия құбылысы барлық өсімдіктерде оның ішінде дәнді дақылдарда(бидай,жүгері,томат,қияры,капуста)кездеседі,сондықтан гаплоидтарды пайдалануға мүмкіншілік мол.Гаплоидтар азықтық дақылдарда жақсы анықталған,олардан алынған түрлер саны біртіндеп өсіп жатыр.Дегенмен де гоплоидия проблемаларын шешу,әсіресе,гоплоидтарды алуда немесе оларды дигоплоидтық деңгейге көшіруде көптеген қиындықтар туғызуда.Гаплоидтарды шығару күрделі де,көп еңбек сіңіруді керек етеді,олардың цитогенетикасы жеткіліксіз түрде дамып,ал генетикада аз зерттелген.Болашақта селекцияда гаплоидтарды пайдалану тұрақты болмағандықтан осы зерттеу жұмыстарының қажеттілігін куәландырады.

Гаплоидтарды алуда және жасап шығаруда Чейз(S.S.Chase,1949-1961)ұсынған генетикалық маркировка арқылы гаплоид жасау тәсілі өте болашағы мол бағыт болып саналады.Бұл тәсілдің маңызы,бұрыннан белгілі генетикалық айырмашылықтары бар сорттар мен линиялар будандастырылады,гаплоидтар алынатын аналық линиялардың рецссивтік белгілері,ал аталық линиялардың белгілері болу керек.Ұрпақтардоминанттық белгілері белгіленбеген кезінде талданып зерттеледі,ал кейінгі зерттеулерге қарағанда сұрыпталған гаплоидтар іріктеледі.

Диплоидтық ағзалардағы хромосомдар саны бір немесе бірнеше хромосомға азайғанда немесе көбейгенде генетикалық теңдік міндетті түрде өзгереді,осындай ағзалар диплоидтық түрден ерекше болады да,кейбір жағдайда өмір сүру қабілеттігі нашарлайды.Полиплоидтық түрлер жеке хромосомдардың жетіспеушілігіне әлде қайда берік болып шықты (жұмсақ бидай,сұлы,күріш,т.б).Диплоидтық түрлердің анеуплоидтық формалары үш немесе тетрасомик түрінде болады(арпа,жүгері,т.б).Анеуплоидтарды қарапайым сорттармен будандастырғанда осындай түрлерде хромосомдар санының өзгеруі гендер б.ша ажырап ауытқуы,анеуплоидтық жағдайдағы аталық аллельдердің өзара қатынасының өзгеруін тудырады.Осындай ауытқулар анеуплоидтық және гаплоидтық конкуренттік қабілеттілігі мен оларды алудағы жиілік пен айырмашылыққа байланысты.Моносомдық талдаулар (бидай және т.б). немесе трисомдық талдау (арпа және т.б).жүйелер осы принсипке сүйеніп жасалған.Осындай талдау полиплоидтық түрлер үшін аса үлкен бағалылыққа ие болады;гибридиологиялық талдаудың нәтижесінің интерпретациясы полигендіктің немесе генетикалық бақылаудың салдарынан қиындатылды.

1964 жылы С. Гух пен С. Махашвари сасық мендуананың тозаңқаптарының in vitro жағдайында өсіргенде эмриоидқа ұқсас құрылымды байқап, 2 жылдан кейін осындай құрылымнан алды. Авторлар бұл өсімдіктің гаплоидық тозаң дәндерінен алынған атап өтті.

1. 
   Гетерозис.
   
2. 
   Инбридинг.
   
3. 
   Гетерозис және инбридингті өсімдіктер селекциясында пайдалану жолдары.
   

Гетерозис – белгілі бір белгілері мен қасиеттерінің көрініс дәрежесі бойынша будандардың бірінші ұрпағының ата – ана формасының әрқайсысынан ерекше басым болуы. Гетерозис түр аралық будандастыруда бір түрдің әр алуан гетерогенді популяцияларын будандастырғанда байқалады. Жүгеріде түрлі таза немесе инцухт – линияларды будандастырғанда гетерозис құбылысы күшті көрініс береді. Бұл кезде будандарыдың өнімділігі кейде (ең тәуір) ата – ана формасымен салыстырғанда 20-50 % - ға артады.

Әсіресе, Г.Шелл, Е.Иста, Х.Хэйстердің жұмыстарында айқын көріне бастады. Ғылыми әдебиеттерге «Гетерозис» термині 1914 жылдан бастап енген. Гетерозистің себептері мен генетикалық негіздерін түсіндіру үшін бірнеше пікірлер айтылды да, онда негізінен өзара әсер етуші түрлерінің қайсысына және қандай жағадайларға басты көңіл бөлінетіні айқындалады. Гетерозисті баяндауға бірнеше болжамдар айтылды.

Айқас тозаңданатын ағзалардың популяцияларында гендердің зиянды рецессивті аллельдері аутбридинг нәттижесінде доминантты аллельдерімен қалқаланады, әрі сақталады.

Еріксіз инбридинг нәтижесінде айқаспалы ұрықтанатын ағазалар популяциясының генофондысына кіретін зиянды рецессивті гендер гомозиготалы түрде ауысады, феноиптік көрініс береді және инбридті азғындауды туғызады. Ұрапқ сайын көп қайтара еріксіз ингбридингті іске асырғанда жаңа зиянды мутацияларды барлығы гомозиготалы күйде ауысады да, соның нәтижесінде толық гомозиготалылық басталғанда барлығы зиянды гендер көрініс беріп, инбредті минимум пайда болады.

Джонс ұсынған доминаттық болжамды (1917, 1918, 1921 жылдар). Ол Ғ₁ бірінші жылғы буданды қолайлы доминантты гендердің жиналуынан, ал олардың Ғ₂ – де немесе кейінгі ұрпақтарда өнімділіктің кемуі рецессивті аллельдің гомозиготтық жағдайда ауысуынан деп гетерозисті түсіндірді. Келешекте гетерозистің бекуі мүмкіншілігінің жоқтығын түсіндіру үшін осы гипотеза гендердің тіркесін тұқым қуалаумен толықтырған болатын. Осы болжамның қазіргі кездегі қалпы бойынша доминанттық гендер рецессивті гендерді басумен қатар гетерозисті аддитивтік және эпистаздық әсерлері арқылы дамытады.

Шелл мен Ист (1910, 1911жылдар) гетерозиготтық болжамды ұсынды. Онда ол гетерозисті ата – аналардың тұқым қуалаушылық айырмашылықтарының дәрежелері мен будандардағы гететозистік екпінділіктің арасындағы тәуелділіктің болуынның нәтижесі деп түсіндіреді.

Исттінің айтуы бойынша, гетерозис – рецессивтілікке байланыссыз тұқым қуалаушылықтың сандық әрекеті. Әрбір локус бойынша физиологиялық айырықша ерекшеліктері бар көптеген аллельдер пайда болуы мүмкін. Бұл айырмашылықтар қалыпты аллельдермен салыстырғанда неғұрлым көп болса, онда гетерозиготты ағзаларда гетерозистің дәрежесі жоғары болады дейді.

Халл (1945 ж.) аса доминанттылқ болжамын ұсынды. Бұл болжамның жоғарыда айтылған болжамдар мен көп жағдайлары ортақ және бір локустағы аллельдердің функционалдық айырмашылығына негізделеді. Осы нәтижесінде (аа) гетерозиготты аллельдер гомзиготтық (аа, аа) аллельдерден артық болып шығады. Ол әсіресе жүгерінің будан аралық будандарында кездеседі.

Гетерозистің физиологиялық (генетикалық тепе -теңдік) болжамы кең қолданыс тапты. Оның бастамасы буданда меристемалық белсенділікті қалыпьастыру деп есептеуге болады. Содан кейін көптеген зерттеулердің нәтижесінде ферменттік белсенділіктің, гендердегі комплементарлық әсерлердің айырмашылықтары көрсетілді, ең соңында будандық энзимдер деген идеялар жаңа зерттеуде нақты нәтижелерге ие болды.

Осы бағыттағы зерттеулер көп жағдайларда комбинациялық қабілеттілік пен гетерозисті алдын ала болжаудың негізін құрады. Биохимия мен млекулалық генетиканың зерттеулері гетерозистік жалпы тұжырымдамасының өзгеруіне әкеліп соқтырады. Болашақта гетерозисті генетикалық негізделген әр түрлі механизмдері бар таза физиологиялық құбылыс ретінде айтуға болады. Бұдан басқа да аз таралған болжамдар бар, мысалы: эмбриональды, қатерлі, хромосомдағы кемшілік, плазмалық өзгерістер сияқты болжамдар. Гетерозисті түсіндіретін негізгі болжамдардан қысқаша шолуларынан осы құбылыстың күрделілігін байқауға болады. Бұл болжамдар (гипотезалар) бір – біріне қарама – қарсылық тудырмайды, керсінше гетерозисті әр түрлі тұрғыдан түсіндіреді. Табиғатта гетерозистің көптеген түрлері кездеседі, олардың әрқайсысы тұқым қуалаушылықтың бір түрімен және өзара олардың әрекеттері мен байланысты болады. Н.В.Турбин түрлі болжамдарды тұйықтауға тырысып, гетерозистің генетикалық тепе – теңдік теориясын ұсынды. Н.В.Турбин осындай тұжырымдарға сүйене отырп, ағзалардың дұрыс фенотипі өнімнің үйлесіиді және теңестірілген биохимиялық екпінділігінің нәтижесінде іске асады дейді. Олар ядролық және плазмалық тұқым қуалаушылық арқылы дамиды. Кез келген дұрыс белгі, кейбір генетикалық тепе – теңдіктің ағзадағы тұқым қуалаушылық тұжырымдамасы мен сұрыптау тиімділігінің нәтижесі деп тұжырымдалады. Бұл тұжырымдама селекцияда тәжірибе түрінде анеоплоидия мен полиплоидия құбылыстарында дәлелденді.

Генетикалық баланстың 2 түрі бар: ішкі, ол – автогамды түрге ұқсас және айқас тозаңданатын салыстырмалы өздігінен тозаңданушы дақылдарға іріктеу. Бұл гомозиготты ағзаларға әсер етеді, содан кейін әрбір геномның ішінде және хромосомдардың гаплоидтық жиынтығында іске асады. Айқас тозаңданатын дақылдарға іріктеу гетерозиготтық жекелер іріктеуге жатады, ал оларда диплоидтық ағзалардың тиісті популяциясында ғана балансқа жетеді.

Гетерозис туралы божамдардың көпшілігі айқас тозаңданатын дақылдарға тексерілген. Бірақ сонымен қатар гетерозис құбылысы өздігінен тозаңданатын дақылдарға да тән. Аллельдер будандасу кезінде үйлесетін генетикалық баланстан неғұрлым жоғары болса, олар бірін – бірі гетерозиготты жағдайда толықтырып отырады. Егер Ғ₁ – де гетерозиготтық тиімділік толығырақ жүзеге асырылса, одан кейінгі генерацияларда сақталады. Бастапқы материалдық гомозиготтың нәтижесі қандай болсада, тозаңданатын линиялардың арасында азғантай айырмашылықтың өзі жеткілікті болады.

Ғылым көрсеткендей өздігінен тозаңданатындарда гетерозистің көруінінің екі басты себебі бар: 1) қолайлы аллельдері немесе ата – аналардың қолайлы генетикалық факторлары бар будандардың комбинациялануы; 2) аз доминанттық аллельдердің әсері. Осымен кей жағдайда аралық тұқым қуалаушылық пен автогамдық (өздігінен тозаңданатын) өсімдіктердің тобындағы жағдайлар түсіндіріледі.

Болашақ будандарда аналық формаларды жаппай ұрықсыздандыру үшін гаметоиттердің дамуын тежейтін хиимиялық қосылыстардың қатарлары – гиббереллиндер, этрел, т.б. басқа ұсынылды.

Инбридинг. Генетиктер жыныстық жолмен көбеюдің екі тәсілін ажыратады:аутбридинг және инбридинг. Аутбридинг (туыстық емес көбею)жақын туыс емес, туыстық тегі жоқ ағзаларды будандастыру арқылы іске асырылады.Инбридинг (инцухт, жақын туысты көбейту) жақын текті ағзаларды будандастыру арқылы іске асырылады.

Инбридингтің генетикалық нәтижесі гетерозиготаның азаюы болып табылады, аутбридинг оны көбейтеді.

Өсімдік түрлерінің көбісі-айқас тозаңданатындар, яғни табиғи жағдайда аутбридинг тәсілімен көбейтеді. Айқас тозаңданатын өсімдіктердің табиғи және сорттық популяциялары генотипі жағынан әр алуан гетерозиготалы жеке ағзадан тұрады. Бұл популяциялардың маңызды бейімдеушілік мәні бар, немесе шаруашылық бағалы белгілер бойынша біршама тегіс болып келеді. Басқа белгілері, солардың ішінде морфологиялық белгілері бойынша олар біркелкі болмайды.

Кез келген соның ішінде бақылайтын тозаңданудан алынған бір өсімдіктің ұрпағын семья деп атайды. Айқас тозаңданытын өсімдіктің еріксіз өздігінен тозаңдануы (инцухт) арқылы алынған генотипі жағынана біртегіс ұрпағы инцухт-линия деп аталады.Инцухтан алынған бірінші линия және т.с.с. белгіленеді.

Ұрпақтан ұрпаққа инцухтауды (еріксіз өздігінен тозандандыруды) соза берсек, генотипі жағынан біртегіс, бірақ бір-бірінен айқын өзгешеленетін линиялар пайда болады. Шамамен инцухтын бесінші ұрпағында іс жүзінде біркелкі , яғни гомогенді линиялар пайда болады, бұл өсімдіктердің гомозиготалығының жоғары дәрежеге жетуімен түсіндіріледі.

Барлық локустары бойынша гомозиготалы өзін-өзі ұрықтандыратын бір өсімдіктің ұрпағын изогенді немесе таза линия деп атайды.

Айқас тозаңданатын ағзалар еріксіз инбридинг кезінде линиялар белгілерінің сандық көрсеткіштері (биіктігі, салмағы, өнімділігі және т.б.) төмендейді және олардың өлген, ұрықсыз және азған даналары аласталады.Бұл процесс инбредті азғындау, немесе инбредті депрессия (инцухт-депрессия) деп аталады.

Гендік аталық ұрықсыздық (ГАҰ) өсімдіктердің гетерозистік селекциясында аз ғана түрде қолданылады. Оны қолданудың қиындығы мынада: ГАҰ – формалары өздігінен тозаңдануда қолданылмайды, ал гетерозигот есебінен жай көбеюде ұрықты өсімдіктер қатынасымен ажырайды, бірақ оларды гүлдену кезіне дейін кесіп тастайды.

ГАҰ (Хакат және Эслик, 1967 ж.) негізінде будандық арпалық тұқым шаруашылығының жүйесін жасады. Арпа макро және микроспорогенез генетикалық бақылаумен сәйкестендірілген, осыған байланысты аналық ұрықсыздық аталық ұрықсыздықпен қатар болуы селекция тәжірибесінде өте маңызды болады. Будандық тұқым шаруашылығында аналықтар орнына осындай формалар пайдаланылады.

Р.Ремедж (1965 ж.) будандық тұқымдар алу үшін аталық ұрықсыздықты фертильдік үштік трисомиктер негізінде пайдалануды ұсынды. Өздігінен тозаңдану арқылы алынған ұрпақтарда ұрықтық трисомиктер 1:1 қатынасында және сонымен қатар диплоидты өсімдіктердің ұрықсызданған гүлдері бойынша ажырайды. Ең соңғысы диплоидтық сорттар және аналық ұрықсыз формалар будандастыруға пайдаланылады. Аталған генетикалық жүйелер гетерозистік селекция жіне басқа да өздігінен тозаңданатын немесе айқас тозаңданатын дақылдарда олардың генетикалық спецификасы мен биологиялық ерекшеліктері есебінен пайдалануы мүмкін.

Ауыл шаруашылығы дақылдарында гетерозисті пайдаланудың жаңа жүйесі мен тәсілдерін жасау алдағы 10-20 жыл ішінде зерттеу мәселесі алынды. Олар гетерозистің генетикасы мен биохимиясы бойынша іргелі жұмыстарға негізделіп, біздің еліміздің және шетелдердің ғылыми – зерттеу орталықтарында жүргізіледі. Кез келген жағдайда, қандай қиындықтарда болмасын гетерозисті пайдалану мүмкіндігі – алдағы уақытта елімізде ауыл шаруашылығы өнімдерін жоғарлатудың маңызды резерві болып қалады. Сондықтан жай селекция жұмысымен қатар осы бағытта зерттеу жұмыстарын жүргізуі міндеті алға қойылған.

Комбинациялық қабілеттілік. Ауылшаруашылық дақылдары будандары гетерозис деңгейі ата – аналық формалардың комбинациялық тәсілдеріне байланысты болады, бұл генетикалық түрде келісілген қасиет, ол жақсы тұқым қуалайды. Гетерозис, өнімділігі мен басқа да шаруашылыққа бағалы белгілері бойынша көрінеді: олар – өсімдіктің биіктігі, вегетациялық кезеңнің ұзақтығы, қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларына төзімділіг және т.б.

Жалпы комбинациялық қабілеттілік (ЖКҚ) будандардың гетерозистік ортша көлемі былайша есептеледі, яғни, бұл дегеніміз – сол ата – аналық форманың басқа түрлі формалармен будандастырылғанда алынған түрлері және ерекше комбинациялық тәсіл (ЕКТ) – орта көлемнен гетерозистің нақты комбинациясының ауытқуы. Бұл ұғымды ғылыми түрде тұңғыш дәлелдегендер Г.Спрэг пен Л.Фатум. Р.Фишердің идеясына сүйене отырып, олар мынаны ұсынды: ЖКҚ негізінде гендердің аддетивтік әсері жатыр, ал ЕКҚ негізі өте жоғары басымдылық, яғни ішкі аллельдік гендердің өзара әсері мен эпистаз (тұқым қуалаушылық факторлардың аллельдік емес өзара әсері) болып табылады.

Осы ұғымдарға сүйнен отырып, Г.Спрэг пен Л.Фатум (1942 ж.) мынадай қорытындыға келеді: жалпы комбинациялық тәсілде сұрыптаудың тиімділігі, ерекше комбинациялық қабілеттілікке қарағанда нәтижелі болады. Осыған байланысты ЖКҚ – қа селекция процесінде доминантты гендері көп формалар алуға тырысады.

Бастапқы материалдың генетикалық ерекшеліктері, оның комбинациялдық қабілеттілігін бағалупроцесінде байқалады. Қазіргі кезде бастапқы материалдың комбинациялық қабілеттіліктерін айқындау үшін тиімді тәсілдері жасалған:

Топкросс – линиялардыбудандастыру, көрсеткіштерде талданған сорттар мен алынған будандарды әрмен қарай сынау. Талдаушы будандастырулардың өздігінен тозаңданған жаңа линияларды геноптикалық бағалау үшін маңызы зор. Олар ең жақсы селекциялық материалдардың 50% - ға жуық бағалы формаларын сұрыптап шығаруға жол береді. Топкросстың тиімділігі ата – аналарды дұрыс таңдау прблемасына байланысты. Поликросс – сорттарды, лиинияларды арнайы таңдалған үлгілермен еркін айқас тозаңдандыру. Негізгі қасиеті – салыстырмалы қарапайымдылық. Бұл тәсілдің ерекшелігі бақыланған тозаңдануда көп тұқымды беруге мүмкіндігі жоқ дақылдарда (қарабидай, люцерна, тимофеевка) қолданылады. Бұл, линиялардың комбинациялық қабілеттілігін алдын ала бағалаудың тиімді тәсілі болып саналады.

Диаллельдік будандастыру – ата – аналық формалардың әрқайсысынан әр біреуімен жеке белгілі жүйе бойынша будандастыру. Ол қазіргі кезде комбинайиялық қабілеттілікті жалпы және еркше түрде анықтауда стандарты тәсілі болып табылады. Талдауда реципрокты будандардың комбинациялары және басқалар болады.

Диаллельді будандастыруды қолдану селекцияның кейінгі кезеңдерінде тиімді болады, ол кезеңде жақсы линиялар іріктелінеді. Бастапқы материалды бағалауды тиісті құралдарды жұмсауды азайту мақсатында соңығы жылдарда көптеген зерттеушілер диаллельдік будандастырудың бір бөлігі ескерусіз қалдырылады. Осы жолмен көптеген ата – аналық формалардың комбинациялық қабілеттілігін анықтауға болады. Бағалануда талдаудан шығарылған будандар неғұрлым көп болған сайын толық дәлелдік будандастырудан алынатын мәліметтердің натылығы төмендей түседі.

Өндірісте қолданылатын будандардың түрлері мынадай:

Комбинациялық қабілеттілікті (КҚ), басқа гендері бойынша салыстырылған өсімдік белгілерін селекциялық тәсілдер бойынша өзгертуге болады. Бұл тұқым қуалаушы факторлар мен геноиптерді сұрыптаудан кейінгі рекомбинацияға байланысты жасалады. Ол қолайлы гендердің концентрациясын арттыруға әкеліп соқтырады. Жақсартылған комбинациялық қабілеттіліктің селекциялық программасы рекомбинация алу үшін әдістерді кезектестіру, ең жақсы генотиптерді, олардың кмбинациялық қабілеттілігіне байланысты бағалау арқылы сұрыптап бөліп алу.

Нақты мәліметтерге байланысты комбинациялық қабілеттілікке гетерозис табиғатын түсіндіретін селекцияның түрлі тәсілдері қолданылады.

Шын гетерозисті мына формуламен анықтайды: