Бактериялық транспозондар

19 
жылжымалы генетикалық элементтер, плазмидалар және вирустар. 
Олардың әсерінен жекелеген геномдарда оқшауланған ӛзгерістер пайда 
болады. Сондықтан да геномдардың белгілі тұрақсыздығы болатындығын 
айтуға болады.
Жылжымалы генетикалық элементтер (7-сурет) барлық ағзалардың 
ДНҚ-сында кездеседі. Олар - хромосома ішілік және хромосома аралық 
ауысуға қабілетті ДНҚ бӛліктері. Олардың кӛпшілігінің орталық бӛлігі 
ауысу механизмі туралы ақпаратты алып жүреді және инвертті 
қайталанулардан тұрады. Мұндай құрылым транспозонды құрылым деп 
аталады.
7-сурет - Прокариоттардың мобильді генетикалық элементтері 
Ал жылжымалы генетикалық элементтердің ӛзін транспозондар деп 
атайды. Транспозондарға бірқатар қасиеттер тән. Олар ДНҚ-да полярлы 
мутацияларды, делецияны, инверсияны жүргізе алады. Сонымен қоса 
кӛршілес гендердің экспрессиясын бірде қосып, бірде тоқтата алады, 
ӛйткені транспозонда транскрипция промоторлары мен терминаторлары 
болады.
Жасуша ішіндегі транспозондардың орын ауыстыруы арнайы 
транспозиция механизмі арқылы іске асады. Бұл механизм арқылы 
транспозондар реципиентті ДНҚ-ға қосылып, ол жерде бӛліну, инверсия 
мен дупликацияны жүргізе алады.
Бір хромосома бойында болатын екі ұқсас транспозон ӛздерінің 
арасындағы ДНҚ фрагментін ӛздерімен қоса сол хромосоманың басқа 
бӛлігіне немесе мүлдем басқа хромосомаға ауыстырып жібере алады. 
Ұқсас транспозондар жылжымалы гомологты бӛліктер ретінде бір-бірімен 
генетикалық рекомбинацияға түсудің де ролін атқарады. Сондықтан да 

20 
транспозондар гендер белсенділігін реттеуде, геномдардың қайта 
құрылуында маңызды рӛл атқарады.
Бұған қатысатын ферменттер транспозаза, оның гені транспозонның 
ӛзінде орналасады. Транспозицияның құрылымдық компоненттері 
транспозонның ұштарындағы кері қайталанулар (олардың жартылай 
жойылуы транспозициялық қабілетті жояды). Ал нысана-ДНҚ-ғы 
қайталану құрылымы транспозиция үшін айтарлықтай маңызды емес 
(жүйелі нуклеотидті қайталауды кездейсоқ бірізділікке ауыстыру 
транспозон қасиетіне әсер етпейді). Бактериялардың транспозондарының 
құрылымы ұқсас болып келеді. Барлығының да ұштарында инвертті 
қайталанулар болады. Олардың ұзындығы мен құрамы әр транспозонда 
әртүрлі болады және бұл қайталанулар әртүрлі сайттарға енгізілген кезде 
ӛзгермейді. Бактерия транспозондарына тән ерекшелік, екі ұшында да 
реципиентті ДНҚ-ның (нысана-ДНҚ) тура қайталануы болады. Бұл 
қайталануларының ұзындығы 5-9 жұп нуклеотидтер және ол нақты бір 
элемент үшін тұрақты болып келеді. 
Транспозиция механизмі (8-сурет
).
Транспозицияның екі түрлі 
механизмі белгілі: репликативтік және репликативті емес қайталанбайтын. 
Репликативтіде транспозонның бір кӛшірмесі реципиентке беріледі және 
екіншісі бастапқы (донорлық) сайтында сақталады. Репликативті емес 
транспозициялар үшін транспозон тек реципиент ДНҚ-да ғана кездеседі. 
Екі механизмнің де бастапқы кезеңдерімен транспозонды енгізетін 
сайттағы нысана ДНҚ-ның кӛшірмелерінің түзілу әдістері бірдей. 
Транспозаза транспозонның екі 3'-соңында донорлық ДНҚ-да бір жіпшелі 
үзілістерді жүзеге асырады, сонымен қатар, реципиентті ДНҚ-да сатылы 
үзілістер құрады (8-сурет, а) және транспозонның ковалентті бос 3' – 
соңын үзіндінің шығыңқы 5'-соңына қосады (8-сурет, б). Нысана ДНҚ-ның 
кӛшірмесінің ұзындығын анықтайтын «сатылы» үзіндісінің ӛлшемі ДНҚ-
полимеразамен 
толтырылады 
(8-сурет, 
в). 
Түзілген 
құрылым 
(интермедиат) транспозицияның екі механизміне де ортақ болып келеді. 
Репликативті транспозиция кезінде бір жіпшелі аймақтар ДНҚ-
полимеразаның кӛмегімен қос жіпшеліге ауысады. Осы кезде интермедиат 
донор мен реципиент ДНҚ-сы бірдей болжамдалған транспозондармен 
ажыратылған және нысана ДНҚ-ның кӛшірмелерімен қоршалған 
коинтегратқа айналады (8-сурет, г) Дәл транспозондар аймағында 
коинтеграттың гомологиялық және рекомбинацияның арнайы сайтының 
кӛмегімен ажырауы жүреді (8-сурет, д). Екінші жағдайда процесс арнайы, 
кейбір 
транспозондармен 
кодталатын 
рекомбиназа-револьвазамен 
қамтамасыз етіледі. Репликативті емес транспозиция кезінде транспозаза 
донорлы ДНҚ-ның басқа жіпшелерінде транспозонның екі ұшы бойынша 
үзіліс жасайды (8-сурет, е). 
 

21 
8-сурет - Транспозонның транспозиция механизмі: 
а-б-в-д кезеңдері - репликативтік транспозиция; а-б-в-е-ж кезеңдер - 
репликативті емес (консервативті) транспозиция. Оқиғалар ӛзара 
сақиналық ДНҚ деңгейінде және толығырақ - ӛзара әрекеттесетін 
сайттардың екі тізбегі деңгейінде схемалық түрде ұсынылған. Жуан 
сызықтары оқшауланған донорлық ДНҚ, жіңішке - реципиент ДНҚ. 
Донорлық сайттағы транспозон жартылай қараңғы сызықпен белгіленеді. 
Сызықшамен жаңа синтезделген транспозонды (қалың) және мақсатты 
ДНҚ кӛшірмелерін (жұқа сызықшаларды) білдіреді. Кӛрсеткілер 
транспозазаның әрекет ету орындарына нұсқайды 
Ал ДНҚ-полимераза мен лигаза оның босаған бір жіпшелі ұштарын 
басқа реципиент ДНҚ соңына қосу арқылы, транспозонның ауысуын 
аяқтайды (8-сурет, ж). Қос жіпшелі үзіндінің әсерінен донорлық ДНҚ 
активсізденеді.

жүктеу/скачать 1,31 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: