5.1. Кожная сенсорная система
Деятельность кожного анализатора связана с осязанием – способностью организма воспринимать болевые, термические и механические (тактильные) воздействия среды при помощи специализированных рецепторов. Кроме кожи такие рецепторы имеются в слизистых оболочках внутренних полостей организма. Однако в последнем случае точность локализации ощущения понижена, т.к. плотность нервных окончаний в слизистой гораздо меньше.
В формировании кожной чувствительности принимают участие раздражители нескольких модальностей. Выделяют тактильную рецепцию, включающую чувство прикосновения, давления, вибрации; температурную рецепцию, разделяющуюся на тепловую и холодовую; ноцицептивную (болевую) рецепцию – ощущение раздражителей, которые сигнализируют о повреждении (или возможности повреждения) тканей и органов. В повседневной жизни осязанием, как правило, называют тактильную рецепцию.
Все осязательные рецепторы – первичночувствующие и представляют собой окончания дендритов псевдоуниполярных нейронов. Тела этих нейронов расположены в сенсорных ганглиях (спинномозговых или черепных нервов).
Органом осязания является кожа. Она состоит из двух основных слоев – эпидермиса (истинный наружный слой – производное эктодермы) и дермы или собственно кожи (производное мезодермы). Производными эпидермиса являются такие специализированные структуры, как волосы, ногти, кожные железы. Функции кожи очень многочисленны: защитная, выделительная, дыхательная и др. Нас будет интересовать сенсорная функция кожи.
Рецепторная поверхность кожного анализатора по сравнению с другими анализаторами очень велика – до 2,0 м2. Кожные рецепторы (рис. 21) расположены главным образом в дерме, а также в самых нижних слоях эпидермиса. Выделяют три основных типа кожных рецепторов: 1) свободные нервные окончания – разветвления нервного волокна в коже; 2) сплетения свободных нервных окончаний в волосяной сумке; 3) инкапсулированные нервные окончания – окончания нервных волокон, заключенные в соединительнотканные капсулы. Последний из названных типов очень разнообразен, например, тельца Пачини, тельца Мейснера, колбы Краузе, цилиндры Руффини и др.
Долгое время физиологи изучают вопрос, есть ли связь между видом кожных рецепторов и модальностью воспринимаемого ими раздражителя. В последнее время исследователи приходят к выводу, что если большинству инкапсулированных нервных окончаний присуща предпочтительная чувствительность к определенным модальностям раздражителя, свободные нервные окончания являются полимодальными, т.е. реагируют на раздражители нескольких типов (ноцицептивные, температурные, тактильные).
При восприятии тактильных раздражителей большое значение имеют пространственные и временные характеристики стимула.
Пространственные характеристики зависят от дифференциальных порогов (см. 1.3.). В случае кожных рецепторов – это их способность различать две разные точки прикосновения. Если взять циркуль, ножки которого раздвинуты на 4 см, приставить его к спине человека и спросить, сколько точек раздражают, то скорее всего он ответит, что одну. И только если ножки будут раздвинуты больше чем на 5-6 см, обе раздражаемых точки будут восприниматься раздельно. Наименьшее расстояние между двумя точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют порогом пространственного разрешения (дифференциальный порог). Эти пороги отличаются на разных участках кожи: минимальные – на кончике языка (1-2 мм), указательном пальце (2-3 мм), губах (примерно 5 мм); максимальные – на бедрах, спине (5-6 см). Очевидно, что минимальные пороги наблюдаются в тех частях тела, информация от которых особенно важна для организма. Различение связано с размером рецептивного поля как конкретного сенсорного нейрона (т.е. на каком участке поверхности ветвится его отросток), так и нейронов коры. При повреждениях коры (например, при инсульте) пространственное различение резко ухудшается.
Временные характеристики связаны со способностью рецепторов к адаптации. Очень быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини) реагируют только на изменение скорости механической стимуляции, т.е. на ускорение. Это рецепторы вибрации. Медленноадаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля, цилиндры Руффини) служат рецепторами интенсивности и длительности давления. Тельца Мейснера и нервные окончания в волосяных сумках по способности к адаптации лежат между очень быстро и медленноадаптирующимися рецепторами. Они реагируют только на движение кожи и волос. Частота их импульсации увеличивается со скоростью движения, поэтому их называют рецепторами скорости.
Температурная чувствительность играет очень большую роль в работе организма, т.к. с ней связана терморегуляция. Восприятие организмом тепла и холода зависит, в первую очередь, от температуры поверхности кожи, а также от процессов адаптации. Если мы опустим правую руку в горячую воду, а левую – в холодную, подержим их там примерно минуту, а потом опустим обе руки в теплую воду, то правая рука почувствует холод, а левая – тепло. В узком нейтральном диапазоне, соответствующем постоянной температуре тела (у человека примерно от 30до 40С), активность терморецепторов минимальна, они адаптированы к этой температуре, и ни тепло, ни холод не воспринимаются. За пределами такой зоны устойчивые температурные ощущения возникают даже при постоянной температуре, например, чувство замерзших ног может сохраняться часами. Температурные ощущения могут вызываться и неадекватными раздражителями, например, ментол вызывает ощущение холода.
Достарыңызбен бөлісу: |