Физиологический
метод
.
В
.
Н
.
Любименко
изучал
чувствитель
-
ность
к
свету
хлорофиллоносного
аппарата
различных
древесных
рас
-
тений
и
таким
путем
определял
степень
их
теневыносливости
.
Иссле
-
дуемые
листья
и
хвоя
в
пробирках
помещались
в
ящик
с
регулируе
-
мым
отверстием
.
Действуя
на
листья
и
хвою
разными
дозами
света
Любименко
нашел
,
что
сосна
начинает
усваивать
углекислоту
при
отверстии
в
49
см
2
,
береза
при
64
см
2
,
пихта
и
тис
–
при
9
см
2
,
бук
–
при
4
см
2
,
а
лиственница
и
белая
акация
–
при
100
см
2
.
Хлорофилло
-
носный
аппарат
у
сосны
оказался
в
2
раза
чувствительнее
,
чем
у
лист
-
венницы
,
у
пихты
в
7
раз
чувствительнее
,
чем
у
березы
.
Отличительной
особенностью
светолюбивых
и
теневыносливых
пород
по
Любименко
состоит
в
том
,
что
первые
ослабляют
накопление
органического
веще
-
ства
при
любом
затенении
,
а
вторые
могут
в
определенных
рамках
за
-
тенения
стабилизировать
накопление
органического
вещества
.
Метод
ассимиляционных
колб
.
Л
.
А
.
Иванов
и
Н
.
Л
.
Коссович
изучали
фотосинтез
у
разных
древесных
пород
методом
ассимиляци
-
онных
колб
.
Этот
метод
позволяет
исследовать
фотосинтез
листьев
и
ветвей
на
растущем
растении
,
без
нарушения
их
естественного
поло
-
жения
.
Фотосинтез
лиственных
по
этим
исследованиям
оказался
сильнее
фотосинтеза
хвойных
.
Оказалось
также
,
что
теневыносливые
породы
по
балансу
фотосинтеза
и
дыхания
наиболее
значительно
от
-
личаются
от
светолюбивых
при
слабом
освещении
и
что
именно
этот
баланс
определяет
возможность
жизни
побегов
в
кроне
при
разной
степени
затенения
.
Метод
,
однако
,
обладает
недостаточно
высокой
чувствительностью
и
точностью
,
а
также
другими
недостатками
,
свойственными
и
всем
методам
закрытых
систем
,
когда
лист
или
вет
-
ка
находятся
в
замкнутом
объеме
.
Разработаны
разнообразные
методы
определения
фотосинтеза
.
Широко
применяются
чувствительные
инфракрасные
газоанализато
-
ры
(
ИГ
),
основанные
на
свойстве
дипольных
молекул
газов
(
СО
2
,
СО
и
др
.)
поглощать
инфракрасное
излучение
.
Цельникер
Ю
.
Л
.
приняла
за
критерий
оценки
теневыносливости
интенсивность
света
,
при
которой
баланс
органического
вещества
растения
равен
нулю
.
Положительный
баланс
органического
веще
-
ства
отмечался
у
светолюбивых
видов
при
интенсивности
ФАР
выше
6%,
у
теневыносливых
–
выше
3–4%.
Сопоставление
шкал
,
предложенных
рядом
исследователей
,
пока
-
зывает
,
что
в
общем
они
сходны
друг
с
другом
,
хотя
в
деталях
и
рас
-
41
ходятся
.
Это
объясняется
не
столько
несовершенством
предложенных
способов
определения
светолюбия
,
сколько
многообразным
проявле
-
нием
жизни
леса
вообще
.
Отношение
древесных
пород
к
свету
изме
-
няется
с
изменением
климатических
и
почвенных
условий
.
Так
,
на
севере
растения
являются
более
светолюбивыми
,
а
на
юге
–
более
те
-
невыносливыми
.
Установлено
также
,
что
молодые
растения
являются
более
теневыносливыми
,
чем
растения
старшего
возраста
.
М
.
К
.
Турский
составил
следующую
шкалу
по
убыванию
требова
-
тельности
к
свету
: 1.
Лиственница
, 2.
Береза
, 3.
Сосна
обыкновенная
,
4.
Осина
, 5.
Ива
, 6.
Дуб
, 7.
Ясень
, 8.
Клен
, 9.
Ольха
черная
, 10.
Ильм
,
11.
Сосна
крымская
, 12.
Ольха
белая
, 13.
Липа
, 14.
Граб
, 15.
Ель
,
16.
Бук
, 17.
Пихта
.
Эта
шкала
выражает
отношение
к
свету
в
спелом
возрасте
при
средних
условиях
.
Турский
еще
в
конце
прошлого
века
диалектически
пришел
к
пониманию
светолюбия
и
теневыносливости
древесных
пород
в
зависимости
от
условий
среды
.
Он
указывал
,
что
с
улучшени
-
ем
климатических
и
почвенных
условий
способность
древесных
по
-
род
переносить
затенение
увеличивается
.
Турский
далее
указывал
,
что
в
молодости
одни
и
те
же
породы
способны
переносить
более
гу
-
стую
тень
,
чем
в
более
старом
возрасте
.
В
качестве
примера
он
указы
-
вал
,
что
молодая
осина
может
расти
в
такой
густой
тени
,
в
какой
даже
общепризнанная
теневыносливая
ель
начинает
проявлять
заметные
признаки
угнетения
.
Турский
также
обратил
внимание
,
что
отдельные
древесные
породы
лучше
переносят
затенение
от
других
видов
,
чем
от
материнской
породы
.
Только
последнее
вызывается
более
слож
-
ными
причинами
,
чем
думал
Турский
.
При
оценке
светопотребности
лесных
растений
,
их
светолюбия
и
теневыносливости
надо
учитывать
климатические
и
почвенные
усло
-
вия
.
Отношения
лесных
растений
к
свету
может
меняться
в
зависимо
-
сти
от
географических
условий
.
К
северу
возрастает
доля
рассеянного
света
,
т
.
е
.
снижается
интенсивность
ФАР
,
ограничивается
поступле
-
ние
тепла
.
На
севере
,
поэтому
,
древесные
породы
больше
нуждаются
в
свете
.
Эта
потребность
здесь
удовлетворяется
большой
продолжи
-
тельностью
светового
дня
.
Влияние
географической
среды
на
отно
-
шение
лесных
растений
к
свету
является
разносторонними
и
слож
-
ным
.
В
этом
отношении
особенно
показателен
пример
с
черникой
,
это
теневыносливое
или
даже
тенелюбивое
растение
характерно
для
тем
-
нохвойных
лесов
тайги
.
Черника
болезненно
реагирует
на
сильное
42
осветление
и
после
вырубки
леса
отмирает
.
Но
это
же
растение
нор
-
мально
произрастает
и
плодоносит
в
тундре
,
т
.
е
.
в
условиях
полного
освещения
,
но
более
холодного
климата
.
Таким
образом
светолюбие
древесных
пород
надо
определять
по
географическим
зонам
,
а
может
быть
и
по
подзонам
.
Одна
и
та
же
порода
меняет
свое
положение
в
ряду
светолюбия
.
На
севере
сосна
очень
светолюбивая
порода
и
стоит
рядом
с
березой
и
лиственницей
,
а
на
юге
она
перемещается
в
середину
ряда
светолюбия
.
Отношение
к
свету
связано
также
с
возрастом
деревьев
.
В
молодости
порода
может
быть
очень
теневыносливой
,
а
в
зрелом
возрасте
чрезвычайно
свето
-
любивой
.
Связь
фотосинтеза
с
продуктивностью
леса
достаточно
сложна
.
В
общем
виде
эта
связь
выражена
Ивановым
Л
.
А
.
следующей
формулой
:
М
+ m = iPT – aP
1
T
1
,
где
M –
масса
растений
, m –
вес
отмерших
частей
, P –
рабочая
по
-
верхность
листьев
, T –
время
работы
фотосинтеза
, a –
интенсивность
дыхания
, P
1
–
масса
живых
частей
, T
1
–
время
работы
дыхания
, i –
ин
-
тенсивность
фотосинтеза
.
Формула
имеет
ряд
недостатков
.
Рабочая
поверхность
фотосинтеза
и
площадь
листьев
неравны
.
Очень
сложно
определить
интенсивность
дыхания
и
фотосинтеза
.
Каждый
орган
имеет
свою
интенсивность
физиологических
процессов
.
Ассимиляционный
аппарат
лесных
деревьев
неодинаков
в
преде
-
лах
одной
и
той
же
породы
,
даже
в
пределах
одного
и
того
же
дерева
:
по
разному
функционируют
хвоя
или
листва
в
верхней
,
нижней
или
средней
частях
кроны
,
на
ее
периферии
или
в
глубине
.
Поэтому
хвою
или
листву
подразделяют
на
световую
и
теневую
.
4.2.
Влияние
леса
на
свет
Растения
в
лесу
освещены
со
всех
сторон
.
Свет
,
попадая
в
лес
из
-
меняется
количественно
и
качественно
.
В
отношении
и
направления
света
в
лесоводстве
различают
:
верхний
свет
,
т
.
е
.
свет
,
направленный
сверху
вниз
,
падающий
на
горизонтальную
поверхность
;
передний
свет
,
падающий
непосредственно
от
солнца
или
небо
-
склона
на
вертикальную
поверхность
,
например
,
на
опушку
леса
,
на
стену
леса
у
вырубки
;
43
задний
свет
,
отраженный
от
вертикальной
поверхности
близ
находящегося
предмета
;
нижний
свет
,
отраженный
от
горизонтальной
поверхности
вверх
,
например
,
от
поверхности
почвы
,
воды
.
Очень
часто
употребляется
еще
понятие
«
боковой
свет
»,
представ
-
ляющий
собой
свет
,
падающий
на
край
леса
со
стороны
хорошо
освещенной
поляны
,
прогалины
,
вырубки
,
просеки
.
Световая
обстановка
в
лесу
определяется
преимущественно
строе
-
нием
древостоя
.
В
сомкнутых
еловых
древостоях
к
поверхности
поч
-
вы
попадает
всего
лишь
5–10%
полного
освещения
.
Сомкнутый
буко
-
вый
древостой
может
задерживать
до
99%
света
,
пропуская
к
поверх
-
ности
лишь
1%.
Светолюбивые
породы
пропускают
света
больше
,
чем
теневыносливые
.
На
первое
место
может
быть
поставлена
лист
-
венница
,
под
ее
пологом
днем
всегда
светло
и
этим
пользуется
свето
-
любивая
травянистая
растительность
,
которая
характерна
для
лист
-
венничных
лесов
.
Наличие
второго
яруса
,
подлеска
резко
снижают
освещенность
у
почвы
.
Свет
,
проникая
под
полого
леса
,
изменяется
качественно
.
Роль
ка
-
чественных
изменений
света
в
лесу
менее
значительна
по
сравнению
с
количественным
.
Но
это
не
значит
,
что
этим
следует
пренебрегать
.
Состав
света
,
проникающего
под
полог
леса
,
обеднен
физиологически
активными
лучами
по
сравнению
с
их
составом
на
открытом
месте
,
где
на
долю
их
приходится
около
50%,
под
сосновым
пологом
около
30%,
а
в
молодом
дубовом
лесу
около
10%.
Достарыңызбен бөлісу: |