28.Хлорофиллдер. Оның химиялық құрылымы, спектрлік қасиеттері, функциялары. Хлорофиллдің флуоресценциясы.
Хлорофилл (гр. chloros — жасылжәне гр. phyllon — жапырақ) — Күн сәулесініңқуатымен фотосинтез процесін іске асыратынөсімдіктердің жасыл пигменті. Хлорофиллдіңбірнеше типі (Х. a, b, c, d) бар. Хлорофиллдің бұлтиптері бактериялар, балдырлар, жоғары сатыдағыөсімдіктердің құрамында кездеседі. Фотосинтездеуші бактериялардыңбарлығына бактериохлорофилл пигменті тән. Химиялық құрылымы жағынан барлықхлорофиллдер пирролдың магнийлі тұздарыболып табылады. Олардың молекулаларында төртпиррол сақиналары өзара метилдік көпіршелеріарқылы байланысып, порфирин ядросын құрайды. Пиррол сақиналарындағы азот атомдары төртүйлестіргіш байланыс арқылы тұтасады. Порфириндік құрылымға бесіншіболып циклопентан сақинасыжалғасқан. Тетрапиррол және циклопентан сақиналарынан құралған — хлорофилл молекуласыныңнегізгі бөлігі форбин деп аталады. 4-пиррол сақинасының жанаматізбегіндегі пропион қышқылы күрделі эфирлібайланыс арқылы фитол спиртімен (С20Н39ОН) жалғасқан. Хлорофилл молекуласындағытетрапирролдық циклдің сырт жағындағы көміртекатомдары 1 — 10 сандарымен белгіленеді. Солатомдардың 1, 3, 5 және 8-дерінде метил топтары, екіншісіне — винил, төртіншісіне — этил топтарыжалғасқан. Хлорофилл молекуласындағы магний атомы оның біразмаңызды физикалық-химиялық қасиеттерінанықтайды. Магнийдің тетрапирролдық құрылымғаенуі хлорофиллдің спектрлік қасиеттерін біразөзгертеді. Магнийдің әсері пиррол сақиналарындағы азот атомдары арқылы жүзегеасады. Порфирин құрылымындағы азот атомдарының мәні біркелкі болмайды: олардыңекеуі үшінші азот (>N), қалған екеуі имминдік азот деп аталады. Сонымен қатар хлорофилл молекуласының күрделі қосындыларды түзушілікқабілеттілігі де магний атомына байланысты. Хлорофилл а пигментінің химиялық құрылысынзерттегенде оның фотосинтез процесінің үшқызметін — сіңіру, сақтау және қуатты өзгертугебейімделгенін көрсетеді. Хлорофилл молекуласының үлкен бөлігі жарық қуатынқабылдап, оны фотосинтездің реакциясыныңортасына тасымалдайды. Бұл процесте хлорофилл молекуласының қозуы мен қуат қорын жинауықатар жүреді. Хлорофилл молекуласының кішібөлігі фотосинтездің реакциясының ортасынақосылған және тікелей фотохимиялықреакцияларға қатысады. Фотосинтездікорталықтағы хлорофилл молекуласы сіңірілгенквант қуат арқылы молекулааралық электрон тасымалдау — тотығу-тотықсыздану процесінжүзеге асырады. Фотосинтездің алғашқы Н) және×Н, НАДФ×процестері кезіндетотықсыздырғыш өнімдер (НАД аденозинүшфосфор қышқылы (АТФ) синтезделеді. Осы қосылыстарда шоғырланған қуат кейінКальвин цикліне кіретін көміртектің биохимиялықайналымында қолданылады. Сонымен, хлорофилл сіңірген жарық қуаты фотосинтез процесі арқылыорганикалық өнімдердің әлеуетті химиялыққуатына айналады. Фототрофты бактериялардафотосинтез процесіне хлорофиллдің аналогыбактериохлорофилдер қатысады.
Өсімдік жапырақтарының жасыл болуының себебі, оның құрамында өсімдік жасушасына тән пигмент — хлорофилл бар.
Пигмент деп — түскен сәулені өзіне сіңіретінбояғыш затты атаймыз. Хлорофилл күн сәулесінсіңіріп, одан алған энергияны қоректік заттардысинтездеу үшін пайдаланады.
29.Тұрақылық өсімдіктердің өмір сүру жағдайларына бейімделуі ретінде. Өсімдіктердің экологиялық стресске бейімделу реакцияларының жалпы принциптері.
Сыртқы ортаның қаңдайда-бір факторына бейімделген, формалар түзуде маңызды роль атқаратын өсімдіктерді экологиялық топтарға бөледі. Ылғалдыққа байланысты өсімдіктерді мынадай экологиялық топтарға бөледі:
1. Ксерофиттер деп ылғалдың көп мөлшерде жетіспейтін (тұрақты немесе уақытша) жерлерінде өмір сүретін өсімдіктерді айтады. Ксерофиттерге судың булануын азайтатын әртүрлі бейімделушіліктер тән — кутикуласы мен сыртқы эпидермисінің қабықшасының қалың болуы, түктерінің қалың болуы, устьица аппараттарының ойыстау жерде орналасуы, ұлпаларының ұсақ клеткалы болып келуі, клетка қабықшаларының сүректенуі, жапырақтарының шиыршықталып қалуы, жапырақтарының редукцияға ұшырауы және т.б. Кейбір өсімдіктердің тамырлары мен жапырақтары көп мөлшерде су жинайды (суккуленттер), жақсы жетілген тамыр системасын түзеді.
2. Мезофиттер деп ылғалдығы жеткілікті, өрі бірқалыпты болып келетін жерлерде өмір сүретін өсімдіктерді айтады.
3. Гидрофиттер деп суда өсетін өсімдіктерді айтады. Олардың біреулері толығымен, ал кейбіреулері жартылай суға батып тұрады. Олар не судың түбіне бекініп өседі, не болмаса суда еркін жүзіп жүреді. Олардың оргаңдарының сыртқы беті үлкен, жапырақтары жіңішке, кутикуласы жоқ, клетка аралық қуыстары үлкен, ауамен толтырылған, түтіктері нашар жетілген болады.
4. Гигрофиттер деп, ауаның ылғалдығы жоғары болатьш жерлерде өсетін өсімдіктерді айтады. Олардьщ судың булануын шектеуге арналған бейімделушілігі болмайды. Эпидермисінің клеткаларының қабықшалары жұқа, кутикуласы жұқа, устьица аппараттары жапырақ тақтасының бетіңде бірыңғай орналасқан, клеткалары үлкен, борпылдап бос жатады.
Жарыққа қатынасына байланысты көлеңке сүйгіш өсімдіктер деген экологиялық топты бөледі. Бұл топқа жататын өсімдіктер барлық уақытта көлеңкелі жерде өседі.Бұлар негізінен орманның төменгі ярусын құрайтын көп жылдық шөптесін өсімдіктер. Олардың сабақтары жіңішке, ұзын, арқаулық лпалары жетілмеген, хлорофиллдері аз болады. Бір өсімдіктің бөрікбасының деңгейінде жарык, сүйгіш және көлеңке сүйгіш жапырақтар деп бөледі. Жарық сүйгіш жапырақтардың көптеген белгілері ксерофиттерге сәйкес келеді. Ойткені ашық күнде, барлық уақытта осімдіктерге жарық көп түседі де оны қыздырады, нәтижесіңде судың булануы күшейеді. Көлеңкелі жердегі жапырақтардың белгілері көп жағдайда гигрофиттердің белгілерімен сөйкес келеді. Жаңбырлы тропикалық ормаңдардың, көлеңке шамадан тыс көп түсетін жерлерінде, оркендердің негізгі бөлігін үстінгі ярусқа, күннің көзіне алып шығатын, осімдіктердің ерекше тіршілік формалары- лианалар мен эпифиттер қалыптасады. Лианалар деп ағаштарға өрмелеп тез осетін өсімдіктерді айтады. Олар қатты сүйенішті пайдаланып күннің көзіне қарай жылжиды. Эпифиттер деп жердің бетінен коп жоғары жердегі ағаштардың діңдеріне қоныстанатын шоптесін өсімдіктерді айтады. Олар оз бетімен қоректенеді.
30.Макроэлементтердің өсімдіктер тіршілігіндегі маңызы. Олардың физиологиялық рөл
Макроэлементтердің арасында азот (N), калий (K), кальций (Са), магний (Mg), фосфор (P), күкірт (S) және кремний (Si) бар. Маңызды элементтер әр түрлі ұялы байланыстарға қатысқанымен, кейбір нақты функцияларды атап өтуге болады.
Азот
Бұл өсімдіктер көп мөлшерде қажет ететін минералды элемент, және ол көптеген топырақтарда шектеуші элемент болып табылады, сондықтан тыңайтқыштардың құрамында азот бар. Азот қозғалмалы элемент болып табылады және жасуша қабырғасының, аминқышқылдарының, ақуыздардың және нуклеин қышқылдарының маңызды бөлігі болып табылады.
Атмосферадағы азот мөлшері өте жоғары болғанымен, азоттың негізгі көзі ретінде молекулалық азотты тек Fabaceae тұқымдасының өсімдіктері қолдана алады. Қалғандары сіңіретін формалар - нитраттар.
Калий
Бұл минерал өсімдіктерден өзінің бір валентті катионды түрінде (К+) алынады және жасушалардың осмостық потенциалын реттеуге қатысады, сонымен қатар тыныс алуға және фотосинтезге қатысатын ферменттердің активаторына айналады.
Кальций
Ол әдетте екі валентті иондар түрінде кездеседі (Ca2+) және жасуша қабырғаларының синтезі үшін өте маңызды, әсіресе бөлу кезінде жасушаларды бөліп тұратын орта ламелла түзілуі керек. Ол митотикалық шпиндельді құруға қатысады және жасуша мембраналарының жұмысына қажет.
Гормональды және экологиялық сигналдар арқылы өсімдіктердің бірнеше реакциялық жолдарында екінші реттік хабаршы ретінде маңызды рөл атқарады.
Ол кальмодулинмен байланысуы мүмкін, ал комплекс киназалар, фосфатазалар, цитоскелеталық белоктар, сигнал беретін белоктар және басқалары сияқты ферменттерді реттейді.
Магний
Магний фотосинтезде, тыныс алуда және ДНҚ мен РНҚ синтезінде көптеген ферменттердің активтенуіне қатысады. Сонымен қатар, бұл хлорофилл молекуласының құрылымдық бөлігі.
Фосфаттар
Фосфаттар тыныс алудың және фотосинтездің қант-фосфаттық аралықтарын құруда, фосфолипидтердің басындағы полярлық топтардың құрамына кіруден басқа өте маңызды. АТФ және онымен байланысты нуклеотидтер нуклеин қышқылдарының құрылымымен қатар фосфорға ие.
Күкірт
Цистеин және метионин аминқышқылдарының бүйір тізбектерінде күкірт бар. Бұл минерал көптеген коферменттер мен витаминдердің маңызды құрамдас бөлігі болып табылады, мысалы, кофермент А, S-аденозилметионин, биотин, В1 дәрумені және пантотен қышқылы, өсімдік метаболизмі үшін маңызды.
Кремний
Equisoceae (қырықбуындар) отбасында осы минералға қойылатын белгілі бір талап қана көрсетілгеніне қарамастан, бұл минералдың кейбір түрлердің тіндерінде жиналуы өсуге, құнарлылыққа және стресске төзімділікке ықпал ететіндігі туралы дәлелдер бар.
31.Фикобилиндер. Таралуы, химиялық құрылымы, спектрлік қасиеттері. Фотосинтездегі рөлі.
1. Фикобилиндер-цианобактериялар мен кейбір балдырларда кездесетін қызыл және көк пигменттер. Зерттеулер қызыл балдырлар мен цианобактериялардың құрамында хлорофилл а-мен бірге фикобилиндер бар екенін көрсетті. Фикобилиндердің химиялық құрылымы төрт пиррол тобына негізделген. Фикобилиндердегі хлорофиллден айырмашылығы, пиррол топтары ашық тізбек түрінде орналасқан. Фикобилиндер пигменттермен ұсынылған: фикоцианин, фикоэритрин және аллофикоцианин. Фикоэритрин-тотыққан фикоцианин. Қызыл балдырларда негізінен фикоэритрин, ал цианобактерияларда фикоцианин бар. Фикобилиндер ақуыздармен (фикобилинпротеидтермен) күшті қосылыстар түзеді. Фикобилиндер мен ақуыздар арасындағы байланыс тек қышқылмен бұзылады. Пигменттің карбоксил топтары ақуыздың амин топтарымен байланысады деп болжанады. Айта кету керек, мембраналарда орналасқан хлорофиллдер мен каротиноидтардан айырмашылығы, фикобилиндер тиракоидтардың мембраналарымен тығыз байланысты арнайы түйіршіктерде (фикобилисомалар) шоғырланған.
Фикобилиндер күн спектрінің жасыл және сары бөліктерінде сәулелерді сіңіреді. Бұл хлорофиллді сіңірудің екі негізгі сызығының арасында орналасқан спектрдің бөлігі. Фикоэритрин толқын ұзындығы 495— 565 нм, ал фикоцианин — 550— 615 нм сәулелерді сіңіреді. Фикобилиндердің жұтылу спектрлерін цианобактериялар мен қызыл балдырларда фотосинтез өтетін жарықтың спектрлік құрамымен салыстыру олардың өте жақын екенін көрсетеді. Бұл фикобилиндер жарық энергиясын сіңіреді және каротиноидтар сияқты оны хлорофилл молекуласына өткізеді деп болжауға мүмкіндік береді, содан кейін ол фотосинтез процесінде қолданылады. Балдырларда фикобилиндердің болуы эволюция процесінде организмдердің теңіз суының қалыңдығына енетін күн спектрінің бөліктерін қолдануға бейімделуінің мысалы болып табылады (хроматикалық бейімделу). Хлорофиллдің негізгі сіңіру сызығына сәйкес келетін қызыл сәулелер су бағанынан өтіп, сіңіп кететіні белгілі. Жасыл сәулелер ең терең енеді, олар хлорофиллмен емес, фикобилиндермен сіңеді.
Фикобилиндер: таралуы, химиялық құрылысы, спектрлік
қасиеттері. Фотосинтездегі рөлі.
Пигменттердің биосинтезі және оның экологиялық факторларға тәуелділігі:
жарықтың қарқындылығы мен сапасы, СО2, О2 және минералды
элементтері бар. Хроматикалық бейімделу құбылысы. Экологиялық маңызы-
фотосинтездеуші пигменттердің спектрлік-түрлі формаларын
ағзалар.
Хлорофиллдер, каротиноидтар және. фикобилиндер қарқынды боялғандықтан, олар көзбен анықталады. Хлорофиллдердің төмен концентрациясы және олардың туындылары ультракүлгін Сәуледегі қызыл флуоресценциямен анықталады. 5,6-Моноэпоксикаротино Ида тұз қышқылының іздерімен жасыл-көк түсті реакция береді. Элюрленген пигменттер таза еріткіштерге ауысады және әдетте спектроскопиялық түрде анықталады. Хлорофиллдердің, каротиноидтардың және фикобилиндердің спектрлік сипаттамаларына қатысты жұмыстарды сәйкесінше [10, 9 және 40, 53] қараңыз. [c.278]
Цианобактериялар суды сутегі доноры ретінде пайдаланады және жарықта оттегі шығарады. Осылайша олар оттегімен фотосинтез жасайды. Бұл бактериялардың пигмент жүйесіне хлорофилл а, каротиноидтар және фикобилиндер кіреді. Цианобактериялардағы фотосинтез процесі жасыл өсімдіктердің фотосинтезінен түбегейлі ерекшеленбейтіндіктен, бактериялардың бұл тобы жақында фотосинтетикалық эукариоттармен бірге қарастырылып, көк-жасыл балдырлар деп аталды. Алайда, олардың жасушаларының құрылымында бұл типтік прокариоттар. Цианобактериялар 3.21-бөлімде егжей-тегжейлі сипатталған және мұнда қарастырылмайды . [c.366]
Хлоропласттар-жоғары өсімдіктер мен жасыл балдырлардың цитоплазмасына кіретін кішкентай жасыл денелер. Қызыл және қоңыр балдырлардың тиісті органдарымен бірге олар хромопластардың кең тұжырымдамасына енеді. Көк-жасыл балдырларда хромопластар жоқ, мүмкін жасыл және күлгін бактериялар да жоқ (Метцнерді қараңыз [18]). Фотосинтез үшін хромопласттардың маңыздылығын барлық хлорофилл, сондай— ақ фотосинтезге жататын басқа пигменттер-каротипоидтар мен фикобилиндер шоғырландырылғандығымен көрсетеді.
Хлоропласттардың ең көп кездесетін компоненттері-пигменттер-хлорофилл, хлорофилл фикобилиндер және каротиноидтар. Олардың қасиеттері XV-XX тарауларында сипатталады. Алайда, пигменттер хлоропласттардың барлық құрғақ заттарының шамамен 5-10% құрайды. 1938 жылға дейін хлоропласттардың қалған 90-95% - ының табиғатын зерттеуге аз көңіл бөлінді. Кейінірек хлоропласттардың барлық заттарын сандық оқшаулау және талдау үшін бірнеше әрекет жасалды
Фикобидиндердің молекулалары құйрықсыз бір бас тәрізді . Сондықтан олардың ақуыздармен қосылуы мүмкін липоидтардың қатысуынсыз олар хромопротеидтер класына жатады . Осындай полярлықтың градациясының нәтижесінде пластидтердің барлық пигменттерінен тек фикобилиндер жасушалардан сумен тікелей шығарылып, коллоидты пигментті ақуыз ерітінділерін түзеді және соңғыларынан органикалық еріткіштермен алынбайды.
32 Өсімдіктің молекулалық құрылымының ерекшеліктеріне байланысты судың жағдайы. Өсімдік ағзасының құрылымы мен қызметіндегі судың рөлі.
Су негізінен жапырақтың бетін қаптап тұратын кутикуладағы лептесіктерінде буланады. Транспирация өсімдіктегі су тасымалының жоғарғы, шеткі қозғаушы күші болып саналады. Себебі судың булануы нәтижесінде жапырақ клеткаларындағы су мөлшері азайып, су потенциалы төмендейді. Ондай клеткалардың су сорғыш күші артып, өткізгіш шоқтар (ксилема) арқылы судың өрлеу ағыны жүзеге асады. Тамырдың су сіңіру қабілеті қалыпты деңгейде сақталады. Транспирация қарқыны сыртқы ортаның температурасы мен ауаның қозғалысына және оның ылғалдылығына тәуелді болады. Температура жоғары, атмосферадағы ауа құрғақ және желді болса Транспирация қарқынды жүреді. Керісінше, атмосфера ылғалдылығы жоғары, температура төмен жағдайда Транспирация қарқыны азаяды. Бірақ тамыр қысымы мен судың бөлінуі нәтижесінде жапырақ ұшында тамшылар пайда болады. Оны гуттация деп атайды. Бұл құбылысты таңертең және кешке ауаның ылғалдылығы жоғары болғанда байқауға болады.
Судың ең көп буланатын кезіне өсімдіктердің вегетация кезеңі жатады. Мысалы, 1 га бидай алқабы 2 млн. кг суды, жүгері 3,2 млн. кг, капуста 8 млн. кг суды буландырады. Өсімдіктің 1 сағатта буландыратын су мөлшері оның жапырақ беті аумағымен немесе салмақ өлшемімен есептеледі. Батпақты және сулы орта өсімдіктері суды буландырудың ең жоғарғы щамасымен сипатталады (1800-4000 мг/дм2-сағ.). Күн көп түсетін аймақтардағы өсімдіктің суды буландыру шамасы 1700-2500 мг/дм2•сағ. аралығында болса, көлеңке жерде өсетін өсімдіктерде екі еседей аз болады. Мәңгі жасыл қылқан жапырақты ағаштардың суды буландыру шамасы 400-550 мг/дм2*сағ., ал тропикалық ылғалды ормандардағы ағаштарда орта есеппен 600 г/дм2*сағ.-қа дейін болады.
33.Транспирация және оның өсімдіктер өміріндегі физиологиялық маңызы. Транспирацияның сандық көрсеткіштері: қарқындылығы, өнімділігі, транспирациялық коэффициенті.
Транспирация (транс... және лат. spіro – дем аламын, дем шығарамын) – өсімдіктің суды буландыруы; күрделі физиологиялық процесс. Яғни судың өсімдік бойымен жылжып, жапырақтары, сабағы және гүлдері арқылы булануын транспирация деп атаймыз. Су өсімдіктің барлық тіршілік әрекеті үшін маңызды, бірақ тамыр арқылы сіңірілген судың біраз бөлігі ғана метаболизм және өсіп-даму үшін қолданылады. Қалған 99-99,5%-ы транспирация барысында буланып шығарылады.
Су негізінен жапырақтың бетін қаптап тұратын кутикуладағы лептесіктерінде буланады. Транспирация өсімдіктегі су тасымалының жоғарғы, шеткі қозғаушы күші болып саналады. Себебі судың булануы нәтижесінде жапырақ клеткаларындағы су мөлшері азайып, су потенциалы төмендейді. Ондай клеткалардың су сорғыш күші артып, өткізгіш шоқтар (ксилема) арқылы судың өрлеу ағыны жүзеге асады. Тамырдың су сіңіру қабілеті қалыпты деңгейде сақталады. Транспирация қарқыны сыртқы ортаның температурасы мен ауаның қозғалысына және оның ылғалдылығына тәуелді болады. Температура жоғары, атмосферадағы ауа құрғақ және желді болса Транспирация қарқынды жүреді. Керісінше, атмосфера ылғалдылығы жоғары, температура төмен жағдайда Транспирация қарқыны азаяды. Бірақ тамыр қысымы мен судың бөлінуі нәтижесінде жапырақ ұшында тамшылар пайда болады. Оны гуттация деп атайды. Бұл құбылысты таңертең және кешке ауаның ылғалдылығы жоғары болғанда байқауға болады.
Судың ең көп буланатын кезіне өсімдіктердің вегетация кезеңі жатады. Мысалы, 1 га бидай алқабы 2 млн. кг суды, жүгері 3,2 млн. кг, капуста 8 млн. кг суды буландырады. Өсімдіктің 1 сағатта буландыратын су мөлшері оның жапырақ беті аумағымен немесе салмақ өлшемімен есептеледі. Батпақты және сулы орта өсімдіктері суды буландырудың ең жоғарғы щамасымен сипатталады (1800-4000 мг/дм2-сағ.). Күн көп түсетін аймақтардағы өсімдіктің суды буландыру шамасы 1700-2500 мг/дм2•сағ. аралығындаболса, көлеңке жерде өсетін өсімдіктерде екі еседей аз болады. Мәңгі жасыл қылқан жапырақты ағаштардың суды буландыру шамасы 400-550 мг/дм2*сағ., ал тропикалық ылғалды ормандардағы ағаштарда орта есеппен 600 г/дм2*сағ.-қа дейін болады.
Достарыңызбен бөлісу: |