Дәріс № 7
Тақырыбы: Фотосинтездің қараңғы сатысы. Кальвин және Хәтч-Слэк циклінің реакцияларының химизмі. С3 және С4 топтар өсімдіктеріндегі СО2 ассимиляциясының негізгі жолдары. Фотосинтездің қалыңқабықтылардың типі. САМ-метаболизмі. Фототынысалу.
Фотосинтездің жарық сатысында синтезделген НАДФН және АТФ молекулалары қараңғылық жағдайда да жүзеге асатын - көмірқышқыл газының көмірсуларға айналу реакцияларында пайдаланылады. Өсімдіктер физиологиясының қазіргі кездегі жетістіктеріне сәйкес фотосинтездің қараңғы сатысындағы реакциялары үш бағытта жүреді.
Олардың ішіндегі негізгісі — көмірқышқыл газының тотықсызданып, көмірсуларға айналу реакциялары болып есептеледі. Осы рсакциялардың неден басталып немен аяқталатындығын, яғни бірізділігін жете зерттеп, қалыптастырған Америка ғалымы Мельвин Кальвин болатын. Сол кісінің кұрметіне бұл реакциялар Кальвин циклді, кейінгі кезде оны қосымша фотосинтездің С3-жолы деп те аталады. Фотосинтезді тек осы бағытпен жүзеге асыратын өсімдікгер әдетте қоңыржай аймақтарда өсіп-өнеді.
Фотосинтездің С4-жолы деп аталатын бағыт тропикалық аймақтарда өсіп-өнетін өсімдіктерге тән. Тек жасаңшөптер (суккуленттер) гұқымдасына тән үшінші бағыт органикалық қышқылдар метаболизмі деп аталады. Бұл өсімдіктер, негізінен қуаңшылықты дала аймақтарда өсіп-өнеді.
С3-өсімдіктерде көмірқышқыл газының көмірсуларға айналуы тек Кальвин циклінің реакциялары арқылы жүзеге асады. С4- және ЖОҚМ-өсімдіктерде аталған цикл бар. Бірақ, оларда көмірқышқыл газының көмірсуларға айналу процесінс ферменттік басқа реакциялар да енеді. Осы қосымша реакциялардың жүзегс асатын орындары және мезгілдері жағынан С4- және ЖОКМ-өсімдіктердің өздеріне тән ерекшеліктері болады.
Ол ерекшеліктер сол өсімдіктердің жапырақтарындағы морфологиялық, анатомиялық айырмашылықтарына да байланысты. Жапырақ бетінің I см2 ауданына есептегендегі устьицалар саны С3- және С4-өсімдіктерде 5000-нан 30000 аралығында болады. Бірақ С4-өсімдіктердің устьицалары газдардың ірігуінс (диффузия) көбірек кедергі жасайды.
ЖОҚМ-өсімдіктердің устьицаларының саны онша коп болмайды (100 - 800 см2); диффузиялыкқ кедергісі жоғары. С4-өсімдіктердің жапырактарында тарамдалып торланған ауа қуыстары көп болады да, фотосинтездеуші клеткалардың көпшілігін ауамсн қамтамасыз етеді.
Бұл өсімдіктерде фотосинтездік реакциялардың бір тобы мезофилл клеткаларында, екінші тобы өткізгіш шоқтарын қоршау клеткаларында жүреді.
ЖОКМ-өсімдіктерде ауа қуыстары аз болады және фотосинтездеуші аппараты ауаның кіру жолынан 7-9 клеткалық қабатпен бөлініп жатады. Сондықтан бұл өсімліктерде газдардың
жапыраққа енуі және қайта бөлінуі өте төмен болады.
Фотосинтездің II сатысы жарық квантын қажет етпегендіктен, фотосинтездің қараңғы сатысы деп аталған. Бұл сатыда С02-ні игеру және көмірсуларды синтездеу үшін АТФ пен НАДФН энергиялары жұмсалынады. Мұнда құрамында 3—7 көміртек атомдары болатын әр алуан көміртекті қосылыстардың айналымы сияқты күрделі процестер жүреді. Бұл процесте бейорганикалық С02-ні игеретін негізгі фермент — рибулозобифосфаткарбоксилаза. Оны қысқаша "рубиско" деп атайды. Мұндай көміртектің фотосинтездік ассимиляциялану жолын Кальвин жолы деп атайды. Фотосинтездік бұл реакциялар жиынтығы фотосинтездің жарықтағы және қараңғыдағы сатысын біріктіреді. Мұнда судың құрамындағы сутек атомы көміртек диоксидінің тотықсыздануына жұмсалады. Ал оттек молекула күйінде бөлініп шығады.
Достарыңызбен бөлісу: |