Экстрахромосомалық және транспозициялық генетикалық

26 
1.
Кӛшірме саны бойынша жіктелуі: 

бірнеше ондаған кӛшірме саны бар аз қайталанулар;

мыңдаған кӛшірме саны бар орташа қалыпты қайталанулар; 

мыңнан аса кӛшірме саны бар жоғарғы қайталанулар. 
2. Геномды орналасуы бойынша жіктеледі: 

шашыранды қайталанулар (SINE, LINE); 

тандемді қайталанулар (микросателитті) минисателитті ДНҚ. 
3. Қайталанулар бағыты бойынша жіктелуі:

тіке қайталанулар;

кері қайталанулар. 
Адамның митохондриялық ДНҚ ерекшеліктері
: 
1.
Сақиналы тізбекті, тығыз орамды ДНҚ; 
2.
ДНҚ молекулаларының ұзындығы 16596 ж.н.; 
3.
37 ген: 2 ген рРНҚ, 13 ген нәруыздар коды, 22 ген тРНҚ; 
4.
Бірін бірі жабатын гендері болады; 
5.
1 ori- сайт (ДНҚ молекуласы монорепликонды); 
6.
Комплементарлы 
тізбектер 
меншікті 
тығыздығы 
бойынша 
ажыратылады: бір тізбекті – ауыр пуриндер кӛп, екінші тізбегі жеңіл 
пиримидиндері кӛп); 
7.
Екі промотор (әр тізбегінде біреуден); 
8.
Полицистронды РНҚ синтезделеді; 
9.
РНҚ процессингі: полицистронды РНҚ кесілуі, РНҚ түзетілуі 
(модификация және нуклеотидтер ауысуы, КЭП болмайды; сплайсинг 
болмайды);
10.
ДНҚ метилденбейді;
11.
Митохондриялық ДНҚ аналық түрде тұқым қуалайды;
12.
Әмбебап генетикалық кодтан ауытқулар болады: 

Кодон АУА метионинінің коды (изолейцин емес); 

Кодон УГА триптофанның коды (стоп кодон емес); 

АГА және АГГ стоп кодондар (аргинин коды емес). 
Прокариоттардың нуклеоидындағы ерекшеліктер: 
1.
Сақиналы, қос тізбекті, тығыз орамды ДНҚ молекуласы;
2.
Геном мӛлшері 3-5 * 10 ж.н.; 
3.
ДНҚ қызмет етуші және құрылымдық (гистон тәрізді) нәруыздармен 
кешен түзеді; 
4.
ДНҚ молекулалары монорепликонды (бір ori-сайт);
5.
Ori – сайт маңында нуклеотид цитоплазмалық мембранаға бекітіледі; 
6.
ДНҚ - ға кодондық бірізділіктер геномның 70% , ал 30% ген аралықтары 
мен реттеуші бӛліктер; 
7.
4000 жуық гендері болады; 
8.
Оперондық құрылым тән; 

27 
9.
Интрондары жоқ. 
Бактериялық ДНҚ мӛлшері микоплазмада 0,6-дан, миксококкаларда 10 
млн жұп нуклеотидтер аралығында болады. Кейбір бактерия түрлерінде 
ӛте ірі мегаплазмидалар болады. Олардың ұзындығы хромосоманың 
ұзындығымен салыстыруға келеді. Оларға мысалы, Rhizobium-ды 
жатқызсақ болады, плазмидаларында азотты фиксациялау, ӛсімдіктердің 
тамырында түйнектер түзу (nif, fix және nod гендері) туралы ақпарат 
болады. 
R.trifolli-де мұндай плазмида мӛлшері 1,6 млн жұп нуклеотидтерді 
құрайды. Klebsiella-ң кейбір түрлерінде осыған ұқсас гендері хромосомада 
шоғырланған болады. Сондықтан кейде функционалды маңызды гендері 
бар мегаплазмидаларды хромосома деп атауға негіз бар ма деген сұрақ 
туындайды. Мысалы, Rhodobacter sphaewides жасушаларында ұзындығы 3 
және 0,9 млн жұп нуклеотидтері бар екі сақиналы ДНҚ-р болады. Олардың 
біріншісінде барлық маңызды гендер орналасқан, ал екіншісінде тек оның 
кӛшірмелері болады. Екі ДНҚ-да хромосома деп аталады. 
E.сoli-ге ұқсас Грамм (-) бактерияларда нуклеоид цитоплазмалық 
мембрананың пептидогликанды қоршауы мен сыртқы мембрананың 
жанасатын арнайы бір жеріне бекінеді және бұл ori-C репликацияның
басталатын нүктесіне сәйкес келеді. 
Бактериялық хромосомалар физикалық және ақпараттық екі мағынада
біріккен болады. Физикалық жағынан алғанда күрделі динамикалық 
нәруыз – нуклеиндік комплекс – нуклеоид болып табылады, 
супершиыршықталған тәуелсіз домендерден құралады. 
Домендер физиологиялық жағдайлардың ӛзгеруіне әртүрлі реакция 
береді. Белгілі бір гендердің немесе гендер топтарының іске қосылуын 
немесе тоқтатылуын, ӛзінің екіншілік құрылымын модификациялау 
арқылы немесе арнайы нәруыздар кӛмегімен алыс орналасқан генетикалық 
локустарға тікелей әрекет ету арқылы қамтамасыз етеді. Ақпараттық 
жағынан алғанда бактериялық хромосома кӛптеген кӛздерден жинақталған 
генетикалық элементтердің құрылымы болып табылады. Бұған қоса, ДНҚ 
эволюциясы процесінде ӛзгеріп, және мутацияларға байланысты 
(негіздердің 
ауысуы, 
қайта 
құрылуы, 
делеция 
т.б) 
түрішілік 
рекомбинациялар туысаралық және таксон аралық гендер тасымалдануына 
байланысты ӛзгерісі жалғасуда. Осы құрылымдар және оның пайда болу 
механизмдері іріктеу жағынан ӛткен. Ӛзгерістер жүрумен қатар 
генетикалық тұрақтылық сақталуының арасындағы белгілі-бір тепе-
теңдіктің қалыптасуы жүреді. Бұл ӛзгерістерді тежейтін бірнеше 
факторлар бар: рекомбинацияланушы хромосома толық гомологты 
болмаған жағдайда, рекомбинант репарациялық ферменттердің әсерінен 
жойылады. Сонымен қоса, әртүрлі түрлерде ДНҚ-ның нуклеотидтік 
құрамында және кодондарды пайдалануында айырмашылық бар. Оған 

28 
қоса, репликациялық терминатор аймағында геномдық қайта құрылудың 
кейбір түрлеріне шектеу қою бар. Ӛйткені репликацияланушы ДНҚ-ның 
әртүрлі бағыттағы ұзындығын теңестіру қажет. Сонымен қоса, популяция 
деңгейінде жасушада қалыптасатын оң қасиеттердің бекітілуі жүреді. 
Аталған факторлар әмбебап сипатта болады, сонымен қоса түрішілік 
вариациялану деңгейі әртүрлі бактериялар туыстарында бірдей болады 
деген болжам бар. Плазмидалар автономды репликацияға қабілетті, 
сақиналы күйде, кейде жазық тізбекті болады, нуклеоидтан бӛлек қысқа 
ДНҚ молекулалары (11-сурет). Плазмида мӛлшері 2000 – 200000 ж.н. 
дейінгі аралықта болады. Плазмидалар екі түрлі жағдайда бола алады – 
автономды және нуклеоидқа интеграцияланған эписомалар.
11 сурет - pUB110 плазмидасының құрылысы 
Плазмидалардың жіктелуі:
1. ДНҚ құрылымына негізделген жіктелу: сақиналы және жазық тізбекті;
2. Плазмидалардың маркер гендеріне негізделген жіктелу: R-плазмидалар 
(антибиотиктерге 
резистенттілік 
факторы); 
Col-плазмидалар 
(колициногендік факторы); Tox-плазмидалар (энтеротоксин синтезін 
қамтамасыз етеді); криптикалық плазмидалар (маркер гендері жоқ); 
3. Плазмидалардың кӛлденең тасымалдауға қабілеттілігіне негізделген 
жіктелу: 
трансмиссивті 
(конъюгативтік); 
трансмиссивті 
емес 
(конъюгативті емес); 
4. Плазмиданың сыйысымдылығына негізделген жіктелу: сыйыспайтын 
плазмидалар, олар репликацияны (rep нәруызының репрессиясы) тежейді 
немесе ДНҚ молекулалары екі жасушаға (Par нәруызының репрессиясы) 
таратылып кетеді. Соңғы жағдай кӛшірме саны аз плазмидаларға тән. Inc 
тобы (incompatibility–сыйыспаушылық), бұл топқа жататын плазмидалар 
бірін бірі ығыстырады;

29 
5. Плазмидалардың кӛшірме жасауына негізделген жіктелу: аз кӛшірмелік, 
кӛп кӛшірмелік. Жасушада ұсақ плазмидалардың кӛшірмелер саны 10 - 200 
дейін, ал ірілерінің саны 1–4 дейін болады. 
Дегенмен, бұл плазмидалардың мӛлшері үлкен әрі мультикӛшірмелі 
болғандығына қарамастан, антибиотиктерге тұрақтылығын тек бір маркер 
ғана тасиды. ДНҚ бӛліктерін клондауда екі селективті маркері бар және 
екеуінің біреуінде рестрикциялық сайт болатын векторларды қолданған 
ыңғайлы. Мұндай векторлар жоғарыда айтылған плазмидалар негізінде 
жасалған. 
рHV11 векторы құрастырылған (12-сурет). рC194 плазмидасының 
Hind III сайтына pT127 плазмидасынан тетрациклинрезистенттілік 
маркерін kpn l рестрикция сайты бойынша клондау сайтымен қоса 
енгізілді. 
12-сурет – рHV11 және рРL608 векторларының құрылысы. 
Векторлар B.subtilis жасушаларында клондауға арналған: а) рС194 
плазмидасынан және б) рUB110 плазмидасынан жасалған вектор 
B.pumilus хромосомасынан алынған cat(Cm
R
) гені енгізілген рUB110 
плазмидасының негізінде pPL608 векторы әзірленген. Бұл вектордың cat 
генінде Pst I және Hind III деген жалғыз рестрикция сайттары бар. Бұл 
олардың хлорамфениколға тұрақтылығын, құрамында рекДНҚ бар 
неоминге тұрақты клондарын таңдап алуға мүмкіндік береді. 
PBD9 және pSA2100 гибридті плазмидалардың 2 маркері бар, олардың 
детерминанттары рестриктазаларды танитын жалғыз сайттарын құрайды. 

жүктеу/скачать 1,31 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: