Энергия алмасуы

ІV.
С
утегі субстраттан қашықтаған
сайын
сутек атомындағы протон
мен
электрон
арасындағы
байланыс әлсіреп, ол 2 протон мен
2
электронға ыдырайды:
2Н
0
→
2Н
+
+ 2ē 
ерітіндіде
цитохром
Протондар ерітіндіде қалады да,
электрондар
цитохром
жүйесі
арқылы оттекке тасымалданады.


V.
Бөлініп
шыққан
электрондар
2
феррицитохром b-ға (Цхb(Ғе
3+
))
беріліп,
ферроцитохром
b-
ға
(Цхb(Ғе
2+
))
тотықсызданады:
2Цх
b
(Fe
+ 3
)
2Цх
b
(Fe
+ 2
)
2e
-
БТ-дың
І, ІІІ, ІV, V сатыларында
бөлінген
энергияның
мөлшері
аз
болғандықтан,
АТФ
синтезіне
жұмсалмай, жылу түрінде бөлінеді.

V
І.
2
ферроЦхb
электрондарды
2
ферриЦхс
1
-
ге беріп, өзі тотығады, ал 2
ферриЦхс
1
тотықсызданып,
ферро-
формаға айналады:
ФерроЦхb тотыққанда
43
кДж
энергия
бөлініп,
тағы
бір
АТФ
түзіледі,
энергияның қалған бөлігі жылу түрінде
таралады.
2Цхb(Fe
3+
)
2Цх
c
1
(Fe
+ 3
)
2Цхc
1
(Fe
+ 2
)
2Цхb(Fe
2+
)
+43 кДж 

V
ІІ.
2
ферроЦхс
1
электрондарды 2
ферриЦхс-ға беріп, өзі тотығады, ал 2
ферриЦхс
тотықсызданып,
ферро-
формаға айналады:
2Ц х
c
1
(Fe
+ 3
)
2Ц хc
1
(Fe
+ 2
)
2Цхc(Fe
2+
)
2Ц х
c
(Fe
+ 3
)

V
ІІІ.
2
ферроЦхс электрондарды 2
ферриЦха-ға беріп, өзі тотығады, ал 2
ферриЦха тотықсызданады да, ферро-
формаға айналады:
2Цх
a
(Fe
+ 3
)
2Цхa(Fe
+ 2
)
2Цхc(Fe
2+
)
2Цх
c
(Fe
+ 3
)
V
ІІ, VІІІ сатыда 
бөлінген энергияның 
мөлшері аз, АТФ синтезіне жұмсалмай, 
жылу түрінде бөлінеді.

ІХ.
2 
ферроЦха электрондарды 2 
ферриЦха
3
-
ке беріп, өзі тотығады, ал 2 
ферриЦха
3 
тотықсызданады да, ферро-
формаға айналады: 
2Ц х
a
(Fe
+ 3
)
2Ц хa(Fe
+ 2
)
2Цхa
3
(Fe
2+
)
2Ц х
a
3
(Fe
+ 3
)
Цха мен Цха
3
цитохромоксидаза (ЦХО) 
комплексін 
түзіп, электрондарды Цхс-дан 
оттек молекуласына тасымалдайды. 

Х.
4
Ферроцха
3
молекулалық оттекпен
әрекеттесіп,
оны
оттек
ионына
айналдырады.
Оттек
молекуласының
тотықсыздануы үшін 4 электрон қажет
болғандықтан, оттекпен 4 ферроцха
3
әрекеттесуі тиіс:
4Цх а
3
(Fe
2+
)+О
2
→4Цх а
3
(Fe
3+
)+20
2-
ІХ, Х
сатыда 102 кДж энергия бөлінеді,
оның 33 кДж 1 АТФ түзуге жұмсалады,
қалғаны жылу түрінде таралады.

ХІ.
БТ соңғы сатысында әрбір
ионданған
активті
оттек
(О
2-
)
убихинон
тотыққан
кезде
(ІV-
сатыда)
бөлінген
2
Н
+
–мен
әрекеттесіп,
эндогенді су
түзіледі:
+
Н
2
О
О
2-
2Н
+

Биологиялық тотығу кезінде бөлінген
энергия
тотығу
энергиясы
болып
табылады.
Сонымен,
БТ
үш
сатысында
–
НАДН
2
,
ферроЦхb, ферроЦха мен ферроЦха
3
тотыққан кезде
АТФ
түзуге жеткілікті
энергия бөлінеді. БТ-ң бұл сатыларын
БТ мен ТФ қабысу нүктелері
деп
атайды.

4 сатысы. Тотығудан 
фосфорлану (ТФ )
ТФ –
АДФ пен бейорганикалық
фосфаттан БТ энергиясы есебінен
АТФ-ң түзілуі, АТФ-синтетазамен
катализденеді:
АДФ + Н
3
РО
4
+ 
W
БТ
→
АТФ + Н
2
О

Р/О
коэффициенті
–
тотығудан
фосфорлану коэффициентi.
Сіңірілген
оттектің
әрбір
атомына
сәйкес
келетін
бейорганикалық
фосфаттың
моль
санын
(АТФ–тің
түзілуіне
кеткен)
тотығудан
фосфорлану
коэффициенті
немесе
Р/О коэффициенті
деп атайды.

Қалыпты жағдайда:
❖
Егер субстрат ПФ арқылы тотықса,
Р/О=3.
❖
субстрат
ФАД
тәуелді
ФП-мен
тотықса,
Р/О=2

БТ
мен
ТФ
өзара
тығыз
байланысты.
ТФ
БТ-ң
жылдамдығын
бақылайды, мұны
тыныс алуды
бақылау
деп атайды.
Егер АДФ аз, ал АТФ көп болса,
БТ жылдамдығы төмендейді.
АДФ мөлшері көп, АТФ мөлшері
аз болса, БТ жылдамдығы артады.

Тыныс алу комплексі
БТ-ға қатысатын мембранамен
байланысқан ферменттер митохондрияда
сызықты түрде орналаспайды, олар 5 
комплекске біріккен:
І комплекс ФП (ФМН); 
ІІ комплекс ФП (ФАД); 
ІІІ комплекс 
–
Цхb және Цхс
1
;
ІV комплекс 
–
Цха және Цха
3
;
V комплекс 
– АТФ
-
синтаза

Тыныс алу комплексінің ферменттері

І
-
НАДН
-
дегидрогеназа (құрамында 
F
е
S-
протеин мен ФМН бар)

ІІ
-
сукцинатдегидрогеназа немесе ацил
-
КоАдегидрогеназа (құрамында 
F
е
S-
протеин 
мен ФАД бар)

ІІІ
-
Ко
Q
–цитохром с
-
оксидоредуктаза 
(құрамында 
F
е
S-
протеин бар) 

IV-
цитохромоксидаза (құрамында 2 мыс 
ионы бар)

V-
АТФ
-
синтаза

Тыныс алу тізбегі

КоQ
мен
Цхс
майда
жақсы
еритіндіктен,
мембрана
фосфолипидтерімен
байланысып,
еркін жылжи алады.
КоQ
І
және
ІІ
комплексті
ІІІ
комплекспен, ал
Цхс
ІІІ және ІV
комплексті байланыстырады.

ФП (ФМН)
ФПН
2
(ФМНН
2
))
S
SH
2
НАДH
2
НАД
S
SH
2
ФПН
2
(ФАДН
2
)
ФП (ФАД))
КоQ
2Н
КоQН
2
2Н
+
2Цхb/2Цхс
1
(Ғе 
2+
)
2Цхb/2Цхс
1
(Ғе 
3+
)
/
2Цхс(Ғе 
2+
)
2Цхс(Ғе 
3+
)
2Цха/2Цха
3
(Ғе 
2+
)
2Цха/2Цха
3
(Ғе 
3+
)
1/2О
2
1/2О
2-
Н
2
О
Тыныс алу комплексі
46 кДж 
43 кДж 
102 кДж 
АТФ-синтаза

БТ мен ТФ-ң
қабысуын
бұзатын
заттарды
БТ мен ТФ-ң ажыратқыштары
деп атайды.
Олар:
❖
динитрофенол;
❖
тироксин;
❖
антимицин;
❖
билирубин, т.б.
БТ мен ТФ ажырағанда, БТ жүре береді,
бірақ бөлінген энергия АТФ түзілуіне
жұмсалмай, тек жылу түрінде таралады.

БТ мен ТФ-ң қабысуы қалай жүзеге
асады?
1961
жылы Митчелл хемиосмостық
теорияны
ұсынды.
Бұл
теория
бойынша
митохондрияның
ішкі
мембранасындағы
протондық насос
арқылы
митохондрия
матриксінен
протондар
ішкі
мембрана
аралық
кеңістікке тасымалданады.


БТ тізбегінде 2 электрон тасымалданғанда 
матрикстен мембрана аралық кеңістікке 
шамамен 10 протон шығарылады. Ішкі 
мембрананың сыртқы жағы – оң, ал ішкі 
жағы теріс зарядталады. Ішкі мембранада 
пайда болған протондардың 
электрохимиялық потенциалының 
айырымы АТФ-синтазаның әсер етуіне 
әкеледі, яғни 
АТФ
түзіледі.

MATRIX
The Mechanism 
of Oxidative 
phosphorylation: 
THE 
CHEMIOSMOTIC 
PUMP
Intermembrane space
Outer membrane
ATP 
synthetase
ADP + Pi
e
-
H
+
H
+
H
+
H
+
O
2
2H
2
O
ATP
Inner membrane
© 2010 Paul Billiet 
ODWS

БТ тізбегінің ингибиторлары

Барбитураттар (амобарбитал), 
пиерицидинА мен ротенон 
І
-
ші комплекстен 
электрондарды
ң
тасымалдануын тежейді.

ІІ
-
сукцинатдегидрогеназа мен Ко
Q 
аралы
ғ
ында 
БТ тізбегіні
ң
ингибиторлары 
карбоксин мен 
ТТ
Ғ
А 
(теноилтрифторацетон)
Малонат
– сукцинатдегидрогеназаны
ң
б
ә
секелес ингибиторы

БТ тізбегінің (БТТ) ингибиторлары

Димеркапрол мен антимицин А 
цитохром 
b
мен цитохром с арасында БТТ ингибирлейді

H
2
S
, к
ө
мір тоты
ғ
ы (СО), цианидтер 
цитохромоксидазаны
ң
ингибиторлары.

Антибиотик олигомицин тоты
ғ
удан 
фосфорлануды тежейді.

Тыныс алу тізбегінің ингибиторлары

БТ мен ТФ ажыратушы заттар

АТФ түзілу үшін: 

1- митохондрия мембранасының өткізгіштігі
қалыпты болуы керек;

2- мембранада потенциалдың айырымы болуы керек. 

БТ мен ТФ ажыратушы заттар: 2,4-динитрофенол 
және тироксин (көп мөлшерде болғанда). 
2,4-динитрофенол (протонофор) протондарды 
мембрана арқылы тасымалдайды, сондықтан 
мембранада потенциалдың айырымы пайда 
болмайды, АТФ түзілмейді.


Физиологиялық протонофор “термогенин” деген 
нәруыз. Ол қоңыр май тінінде көп болады. Қоңыр 
май тінінде митохондриялар көп. 

Ағза салқындағанда симпатикалық жүйке жүйесі 
арқылы қоңыр май тінінде липолиз артады. БТТ 
жұмысы күшейеді, митохондрия мембранасында 
потенциалдың айырымы түзіледі.

Митохондрия мембранасында АТФ-синтаза аз, 
бірақ термогенин көп болады. Сондықтан АТФ аз 
түзіледі, энергия жылу түрінде тарайды.

Термогенин

БТ мен ТФ ажыратушы заттар

Протонофор
ғ
а салицилаттар, май 
қ
ыш
қ
ылдары, 
билирубин, тиреоидты гормондар да жатады.

Сұрақтар
1.
Ү
КЦ
-
де 
қ
анша пиридин ферменттері 
тоты
қ
сызданады?
2-Қандай фермент тотыққанда сутек атомы протон мен 
электронға ыдырайды?
3-Қандай фермент феррицхс
1
-ді тотықсыздандырады?
4-БТ мен ТФ қабысу нүктелерінде не түзіледі?
5-Тотықсызданған пиридин ферменті тотыққанда қанша 
АТФ түзіледі?

ӘДЕБИЕТТЕР:
Қ
аза
қ
тілінде
:
1.Северин Е.С. (
қ
аза
қ
тіліне аудар
ғ
ан ж
ә
не жауапты 
редакторы А.Ж.Сейтембетова) «Биохимия», М
ә
скеу, 2014.
2. Сеитов З.С. Биологиялы
қ
химия, Алматы, 
201
2 ж.
3.
Сейтембетов Т.С., Т
ө
леуов Б.И., Сейтембетова А.Ж.. 
Биологиялы
қ
химия.
-
Қ
ара
ғ
анды, 2007. 
4.
Тапбергенов С.О. Медициналы
қ
биохимия.
-
Павлодар.
-
2008.
5.
Плешкова С.М. ж
ә
не бас
қ
алары Биохимияны 
студенттерді
ң ө
здігінен о
қ
ып
-
білуіне арнал
ғ
ан о
қ
у 
құ
ралы
1Б
ө
лім. Белоктар
, 
ферменттер, энергия алмасуы
, 
витаминдер
.
2Б
ө
лім. Заттар алмасуы ж
ә
не оны
ң
реттелуі
.
3Б
ө
лім. Адам а
ғ
засында
ғ
ы с
ұ
йы
қ
ты
қ
тар мен тіндер
биохимиясы
.
– Алматы, 2009 ж.

ӘДЕБИЕТТЕР:
Орыс ж
ә
не а
ғ
ылшын тілдерінде:
1.
Северин Е,С. «Биохимия», М.: ГЭОТАР
-
МЕДИА, 2013г.
2.
Сеитов З.С. «Биохимия», Алматы, 2012 г.
3. Harvey, A.Richard Biochemistry [
Текст] / Lippincott’s 
illustrated Reviews.- Sixth edition.- New Delhi, Philadelphia, 
Wolters Kluwer Health, 2014. 
4. Harper's Illustrated Biochemistry, 29e, 2012 y.
5.
Марри Р., Греннер Д., Мейес П., Родуэлл В. Биохимия 
человека. 2003 г.
6.
Кольман Я., Рем К
-
Г. Наглядная биохимия.
-
М.: Мир, 2004
г
.
7.
Шарманов Т.Ш., Плешкова С.М. «Метаболические 
основы питания с курсом общей биохимии», г. Алматы,
1998г.