Пәндердің оқу-әдістемелік кешенінің мазмұНЫ
Эукариотты жасушалар плазмалеммаларының ерекшелігі
жүктеу/скачать 14,19 Mb.
|
08 КЛЕТКА БИОЛОГИЯСЫ
| Эукариотты жасушалар плазмалеммаларының ерекшелігі – құрамында липидтердің үш түрлерінің бірі – холестеролдың көбірек болуы. Ол сұйық биқабаттың аққыштығын және механикалық беріктігін реттеп отырады. Басқа мембраналармен салыстырғанда, плазмалемманың ассиметриялы артығырақ. Бұл ерекшелік, әсересе, көмірсулардың (олигосахаридтердің)орналасуына байланысты. Эукариотты жасушалар плазмалеммасының сыртқы бетінде гликокаликс (гр. glykos – тәтті, calyx – қабық) деп аталатын қабат орналасқан. Оны құрайтын гликопротоиндер, протеогликандар және гликолидтер – плазмалемма құрамындағы ақуыздар мен липидтердің көмірсулармен (олигосахаридтермен) біріккен комплекстері. Нәтижесінде, плазмалық мембрананың сыртқы бетінің үстінде, көмірсу топтарынан (олигосахаридтер) тұратын қабат қалыптасады. Электрондық микроскоп арқылы зерттеу үшін рутенийлі қызыл деген затпен арнайы өңделінген препаратта, гликокаликс орташа дәрежелі электронтығыз, плазмалемма үстінде орналасқан нәзік (3-40нм), борпылдақ қабат түрінде көрінеді. Гликокаликс құрамында тіндер үйлесімділігін қамтамасыз ететін, гормондар және нейромедиаторларды қабылдайтын рецепторлар, жасуша ішінде түзіліп, абсорбцияланған кейбір ферменттер орналасады. Плазмалемма бетінде көмірсулар концентрациясының мұндай жоғары деңгейде болуы, олардың қызметтік маңыздылығын көрсетеді.
Нерв талшықтарының миелинді қабықтары құрамындағы кейбір гликолипидтердің, мысалы сфинголипидтердің алмасуы бұзылған жағдайда, церебральді (лат. сerebrum – ми) сфинголипидоздар деп аталатын тұқым қуалайтын аурулар тобы дамиды. Плазмалық мембрана және гликокаликстің қызметтері олардың жайғасқан шекаралық орнына лайық: Қарапайым диффузия арқылы ұсақ зарядталмаған молекулалар (мысалы, О2, Н2О, СО2) мембрананың екі бетіндегі концентрацияларының градиенті бойынша бір бағытта, яғни концентрациясы жоғары аймақтан концентрациясы төмен аймаққа қарай өтеді. Жеңілденген диффузия кезінде тасымалданатын полярлы зарядталмаған молекулалар (мысалы, глюкоза) плазмалық мембранадан арнайы трансмембраналық тасымалдаушы ақуыздар) көмегімен өтеді. Бұлар мембранада каналдар (сулы ұсақ тесіктер – поралар) қалыптастырып, суда еритін молекулаларды өткізеді. Трансмембраналық белоктардың басқа түрлері конформациясы (пішіні) қайтымды өзгеріліп отыратын тасымалдаушы белоктар түрде арнайы молекулаларды өткізеді. Осмос – талғамды өткізгіштік қасиетке ие мембраналар арқылы еріткіштердің (мысалы, судың) диффузиясы. Су молекулалары еритін заттардың концентрациясы төмен (гипотониялық ерітіндіден осмос арқылы гипертониялық (еритін заттардың концентрациясы жоғары) ерітіндіге қарай өтеді. Бұл құбылыс екі ерітінді арасында теңгерім (баланс) орныққанша жалғасады. Активті транспорт – мембрана арқылы иондар және молекулаларды (аминқышқылдар, қант) энергия жұмсап, концентрацияларының градиенттеріне қарсы (ағысқы қарсы) өткізу. Белсенді транспорттың мысалы ретінде барлық жануарлар жасушаларының плазмалеммаларында болатын және оларда өте маңызды қызметтератқаратын натрий-калий насосын (Na+, K+ - насосы) өарастырамыз. Насос (сорғыш, сорап) белсенді түрде (яғни, энергия жұмсап) концентрацияларының градиенттеріне қарсы Na+ ионын жасуша ішінен сыртқа шығарып, ал, K+ ионын жасушаның ішіне тартып отырады. Na+, K+ -насосы – бұл ішкі бетіне Na+ мен АТФ, ал, сыртқы бетіне - K+ келіп түсетін ерекше интегралды (трансмембраналық) белок. Натрий мен калийдің мембрана арқылы тасымалдануы осы белоктың конформациясының өзгеруіне байланысты. Бұл белок өзін АТФ – аза фермент ретінде көрсетіп, тасымалдауға қажет энергияны АТФ-тың АДФ-қа гидролизін катализдеу арқылы босатады. Na+, K+ - насосының физиологиялыө маңызын дәлелдейтін факт – жануар жасушасы тұтынатын энергияның үштен бірі осы насостың жұмысына кетеді. Нерв, бұлшық ет сияқты қозғыш тіндерде бұл көрсеткіш 70%-ға дейін жетеді. Активтік транспорт қызметінің арқасында жасушаның көлемі сақталады (асморегуляция), нерв және бұлшық ет жасушаларында электрлік белсенділік (мембраналық потенциал) сүйемелденеді және қант пен аминқышқылдар белсенді тасымалданады. Эндоцитоз және экзоцитоз. Тасымалдаушы белоктар мембрана арқылы тек қана шағын полярлы молекулаларды және иондарды өткізе алады, ал, ірі молекулаларды тасымалдай алмайды. Дегенмен, көптеген жасушалардың ішінде макромолекулалар да, өте ірі түйіршіктер де кездеседі. Олар плазмалық мембранадан, жоғарыда сипатталған тасымалдау жолдарынан айрықша болатын, екі активті процестер арқылы – эндоцитоз және экзоцитоз жолымен қарама-қарсы бағыттарда өтіп отырады. Эндоцитоз (гр. endo - ішіне, kytos – жасуша, osis – процесс) процесі кезінде плазмалемманың кішкене бөлігі, әуелі ойылып, жұтылатын затты бірте-бірте ішіне қарай тартып, сыртқы липидты моноқабаттары жан-жақтан оны қармап, бір-біріне тұтасқанша жабысып, ақырында плазмалеммадан үзіледі. Нәтижесінде, жұтылған зат биқабатты мембранамен қоршалып, жасуша ішіне түседі. Қалыптасқан шар, тәрізді мембраналық қапша эндоцитоздық вакуоль (көбікше, эндосома) деп аталады. Одан кейін эндосома жасуша ішілік өңделу (процессинг) құбылыстарына ұшырайды. Эндоцитоздың үш түрі бар: пиноцитоз, фагоцитоз және рецепторлар қатысуымен (арқылы) өтетін эндоцитоз. Пиноцитоз (гр. рino - ішемін, kytos – жасуша) кезінде сұйықтықтар (белок, нуклеотидтер және полисахаридтердің колоиды, суспензиясы, ерітінділері) жұтылып, жасуша ішінде кішкентай пиноцитоздық көбікшелер пайда болады. Пиноцитоз жасушалардың көптеген түрлерінде: лейкоциттерде, бауыр жасушалары – гепатоциттерде, су-тұз алмасуға бүйрек жасушаларында, т.б. өтеді. Осы механизм арқылы капиллярдың эндотелийлі жасушалары қоректік заттарды қан арнасынан өзі арқылы қоршаған тін сұйықтығына өткізеді. Фагоцитоз (гр. phagos – жұту, kytos – жасуша) кезінде жасуша үлкен түйіршіктерді (микроорганизмдер, жасушалардың үзінділері) өсінділермен қармап жұтып, цитоплазмасында фагоцитоздық вакуоль (фагосома) деп аталатын ірі мембраналық көбікшені қалыптастырады. Фагоцитоз көбінесе тек қана мамандандырылған жасушаларда – фагоциттерде (мысалы, лейкоциттер, макрофагтарда) өтеді. Рецепторлар арқылы атқарылатын эндоцитоз – жасушааралық сұйықтықтан заттардың кез келгені емес, нақтылы макромолекулалар жұтылуымен сипатталатын процесс. Эндоцитоз барысында көбікшелердің біреулері – плазмалық мембрананың беті тегіс бөліктерінен, ал, басқалары – кесіндіде цитоплазмаға қараған беті түкті болып көрінетіндіктен, «көмкерілген (жиекті) шұңқырлар» деп аталатын бөліктерінен қалыптасады. Слңғылар бірнеше құрылымдық ерекшеліктерімен сипатталады. Біріншіден, мұнда жұтылатын заттың молекулаларымен немесе фагоцитозға ұшырайтын түйіршіктің бетіндегі молекулалар – лигандтармен (лат. Ligare – байланыстыру) арнайы (спецификалық) байланысатын мембраналық белок-рецепторлар рналасқан. Плазмалемманың шұңқырдан тыс бөлігіндегі рецепторлар лигандтармен кешен құрып, қалыптасушы көмкерілген шұңқырға бағыттап жылдиды да, мұндағы басқа рецепторларды ығыстырып шығарады. Сонымен, көмкерілген шұңқырлар – кездейсоқ емес, нақтылы макромолекулаларды жұтуға, оларды жинақтауға, іріктеуге арналған плазмалемманың мамандандырылған бөліктері. Плазмалық мембрана арқылы арнайы заттар тасымалданудың мұндай белсенді ерекше әдісі рецепторлар арқылы атқарылатын эндоцитоз деп аталады. Жай эндоцитозбен салыстырғанда, бұл жол заттарының тез және тиімді тасымалдануын қамтамасыз етеді. Көмкерілген шұңқыр құрылысының екінші ерекшелігі – цитоплазмалық беті клатрин және басқа да белоктардан тұратын торлы және түкті («көмкерілген жиекті») болып көрінетін қабықпен қоршалуы. Клатрин қабығы көмкерілген шұңқыр менішінде ыдыратқыш ферменттері бар гидролазалық көбікшелердің) бірігуіне кедергі жасап, жұтылған заттардың тиісті орнына жеткенше мерзімнен бұрын ыдырауынан сақтайды. Рецепторлар қатысуымен өтетін эндоцитоз бірнеше кезеңдер арқылы атқарылады: а) лиганд пен мембраналық рецептордың байланысуы; б) лиганд-рецептор кешенінің көмкерілген шұңқырға жинақталуы; в) көмкерілген шұңқырдың цитоплазмаға батып, көмкерілген көбікше айналуы; г) лиганд-рецептор кешені ыдырап, рецептордың плазмалеммаға қайтып түсуі; д) көмкерілген көбікше клатрин қабығынан ажырап, тегіс көбікше эндосомаға айналуы және е) гидролазалық көбікшелермен бірігіп, ішіндегі заттардың процессигіге (ыдырауға) ұшырауы. Көмкерілген эндоцитоздық көбікшелер арқылы иммуноглобулиндер, сары уыз қосындыларының ақуыздары (аналық жыныс жасушасының цитоплазмасына қарай), тығыздығы төмен липопротеиндер (ТТЛ; орысша: липопротеины низкой плотности-ЛНП) тасымалданады. Рецептоплар қатысуымен өтетін эндоцитоз арқылы жануар жасушалары мембраналарын синтездеуге қажет холестеролды жұтып отырады. Жолестерол енуінің бұл жолы кедергіге (блок) ұшыраса, ол қанда жинақталып, қан тамырларының қабырғасында атеросклероздық түйіндақтар (бляшкалар) түрде шөгеді, сондықтан, олардың қуысы тарылады. Мысалы, туа біткен тұқым қуалаушылық ауру – жанұялық гиперхолестеринемиямен ауыратын адамдардың жасушаларында белок-рецепторлары кеміс болғандықтан (ата-анасынан тұқым қуалаған мутанттық ген әсерінен), лиганд (ТТЛ, яғни холестерол және белок комплекс) қаннан сорылмайды. Сондықтан, қанда қалыптасқан холесторелдың жоғары деңгейі бұл адамдарды жастайынан атеросклерозаға ұшыратып, жүректің коронарлық ауруларынан өлуіне себеп болады. Жасуша бетіне сигнал түсіретін осындай информациялық молекулаларды плазмалемма құрамындағы арнайы рецепторлар қабылдайды (тірікейді). Рецепторлар – бұл көбінесе плазмалемманың көмірсу бөліктері бар интагралды белоктары және гликокаликстің гликопротеиндері). Сырттан түскен сигналдарды айырып тану, яғни рецепторлық қызмет, жасуша тіршілігіне көптеген себептермен өте маңызды: 1)иондық каналдардың қабырғасын құрайтын белоктардың конформациясын (кеңістіктік пішінін) өзгерту арқылы плазмалемманың өткізгіштігін реттеу; 2)кейбір арнайы заттардың цитоплазмаға өтуін реттеу; 3)Сыртқы сигналдарды жасуша ішілік сигналдарына айналдыру арқылы жасушаның өсуін, бөліну жылдамдылығын, дамуын реттеу, әртүрлі қызметтерін үйлестіру (координациялау). г) Плазмалемманың адгезиялық қызметі – құрамындағы арнайы адгезиялық гликопротеиндердің (кадгериндер, интегриндер) көрші жасушалар бетінің немесе қоршаған жасушааралық заттың сәйкес құрамдастарымен өзара әрекеттесуі арқылы бірін-бірі танып, байланысуы. Қарапайым жасушааралық жалғау деп аталатын мұндай байланыстар арқасында жасушалардың плазмалеммалары 15-20нм аралыққа дейін жақындасады. Ұқсас жасушалар эмбриогенезде адгезия құбылысы арқылы бірігіп, тіндер қалыптастырады; адгезиялық байланыстар жойылуы жасушалардың миграциясына (орын ауыстыру) жағдай тудырады. Плазмалемманың адгезиялық гликопротеиндері жасушааралық заттың адгезиялық ақуыздарын танып, байланысуы арқасында, жасушалардың миграциясы кездейсоқ емес, бағытталған түрде өтеді. Адгезиядан кейін жасушалар арасында мамандандырылған арнайы жалғаулар (қосылыстар) – контакттар қалыптасады: тығыз жалғау белдемелік десмосома, сыңар десмосома, саңылауы контакт. Жалғаулардың кейьір түрлерінің қалыптасуына питоскелеттік құрылымдар да қатысады. Жасушалардың тіндерге қалыптасыуы кезінде, әсіресе контакттардың маңызы зор. Сондықтан, олардың құрылысын жалпы гистология бөлімін оқу кезінде егжей-тегжейлі қарастырамыз. Ал, бұл жерде негізгі жалғаулар туралы қысқаша мәліметтер келтіріледі. Тығыз контакт – В) - өзара анастомоздар құрыа, көрші жасушалардың плазмалеммаларын байланыстыратын арнайы трансмембраналық белоктардың белдеме тәрізді тізбегі. Көрші жасушалардың бұл тұстағы плазмалеммалары бірігіп кеткендіктен, олардың арасынан заттар өте алмайды. Белдемелік десмосома – жасушаның апикальді (үстіңгі) бөлігінің периметрін белдеу сияқты қапсыра қамтитын жалғау. Кесіндіде олардың құрылысы десмосомаларға ұқсайды. Көрші плазмалеммалардың арасы адгезиялық трансмембраналық гликопротеиндермен толтырылған. Плазмалеммалардың цитоплазмалық беттерінде актин-байлансытырушы α-актинин, винкулин ақуыздарынан тұратын электронтығыз пластинкалары бар. Осы табақшаларға цитоскелеттің актин микрофиламенттері бекітіледі. Қызметтері: 1)көрші жасушаларды өзара бекіту; 2)жасушаның цитоскелетін тұрақтандыру (стабилизация); 3)морфогенездік қимылдарға өатысу. Десмосомалар – эпителий жасушаларын бір-біріне механикалық байлансытыратын контакттар. Олар екі көрші плазмалеммалардың цитоплазмалық беттеріне жанасқан диск тәрізді цитоплазмалық табақшалардан және соңғыларды жасушааралық кеңістікте (десмоглия) өзара байланыстыратын трансмембраналық адгезиялық белоктардан тұрады. Цитоплазмалық табақшаларға цитоскелеттің компоненті – аралық филаменттер бекітіледі. Десмосомалардың қызметтері – жасушаларды бір-бірімене бекітіп, тіндердің бір тұтастығын және аралық филаменттер арқылы цитоплазманың серпімділігін қамтамасыз ету. Сыңар десмосомалар эпителий жасушасы мен базальді мембрана арасында қалыптасады. Оны десмосомалар құрылымдарының жартысы құрайды. Саңылаулы контакт немесе нексус, жасушадан жасушаға химиялық сигналдарды өткізеді. Олардың иондық жіне метаболизмдік ұштасуын қамтамасыз етеді. Саңылаулы контакт кооннексин деп аталатын ақуыздардан құрылған трансмембраналық каналдар – коннексондардан тұрады. жүктеу/скачать 14,19 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|