сменой растений-хозяев. Например, некоторые фитопатогенные грибы имеют сапротрофную почвенную стадию.
Распространены они повсеместно в природе и в окружении человека там, где есть хотя бы следы органических вешеств. Споры грибов практически можно обнаружить на любых естественных субстратах, искусственных материалах и продуктах. Все грибы — аэробные организмы, за исключением обитателей кишечных трактов многих травоядных животных, в том числе обитателей рубца жвачных животных. Среди грибов есть паразиты и симбио- трофы, хищники и сапротрофы, развивающиеся на мертвых остатках растений и животных. Грибы могут быть причиной порчи многих пищевых продуктов, зерна, картофеля, а также деревянных и других сооружений, вплоть до стекла. Среди грибов есть возбудители опасных болезней человека, животных и растений. Они могут быть причиной токсикоза почв и пищевых отравлений человека и животных. Плодовые тела многих грибов употребляются в пищу как человеком, так и многими животными. Известно свыше 100 видов съедобных грибов.
Экологическая ниша грибов в природе — активные разлагате- ли органического вещества.
По взаимоотношению со средой и другими организмами на основе трофических связей грибы можно разделить на пять экологических групп: 1) сапротрофы — большинство почвенных грибов;
2) паразиты, находящиеся в почве в виде спор; 3) факультативные паразиты подземных и надземных частей растений, способные активно размножаться и в почве; 4) микоризообразователи; 5) хищные грибы.
Грибы-хищники уничтожают вредных нематод и амеб и представляют перспективу для разработки биологических методов борьбы с вредителями корневых систем растений.
Выделяется также группа лишайниковых грибов-симбионтов, живущих вместе с водорослями и цианобактериями в составе лишайника.
Несмотря на то что все грибы являются гетеротрофами, они очень разнообразны по своим пищевым потребностям и возможностям в освоении субстрата и поэтому составляют еще несколько экологических подгрупп. Эти различия объясняются главным образом различием в наборе ферментов, которыми они обладают. Различают так называемые «сахарные грибы», использующие легкодоступные углеводы, крахмал, гемицеллюлозу, но не целлюлозу. Это немногочисленная группа, несмотря на то, что сахар доступен всем организмам. Основная особенность этой группы — активный рост мицелия, быстрое прорастание спор и покоящихся клеток при наличии подходящих субстратов.
Целлюлозоразрушающие грибы — менее определенная группа по пищевым потребностям, так как она включает грибы, у которых это свойство может быть выражено и очень слабо, и очень сильно. Эти грибы растут медленно и не выдерживают конкуренции с «сахарными грибами» за легкодоступные субстраты.
В группу разлагателей лигнина входят грибы, которые начинают развиваться, когда все легкодоступные субстраты уже использованы.
По мере разложения растительных остатков начинают развиваться грибы, довольствующиеся малым количеством питательных веществ и способные разлагать специфические вещества гумуса.
Есть экологические группы грибов разлагателей кератина, входящего в состав шерсти, перьев, рогов, копыт; разлагателей навоза — копрофилы; ксилофаги, разрушающие древесину; гербо- филы, развивающиеся на травах; микофилы, растущие на других грибах, и др.
Многие почвенные грибы образуют темноокрашенный мицелий. Они синтезируют меланиновые (черные) пигменты. После отмирания мицелия меланины накапливаются в почве и входят в состав почвенного гумуса. Мицелий грибов агрегирует почвенные частицы, структурируя почву.
Грибы выделяют в среду многие органические кислоты, растворяют труднодоступные фосфаты, улучшая питание растений. Почвенные грибы способны осуществлять процесс гетеротрофной нитрификации.
Мицелий грибов в почве достигает общей длины от сотен до десятков тысяч метров на 1 г почвы, максимальная длина мицелия 35 км/г почвы. Биомасса, накапливаемая в почве грибами, достигает 1-2 т/га. Особенно много грибов в лесных подстилках. У большинства почвенных грибов мицелий живет недолго, но есть и многолетний мицелий у грибов, ассоциированных с корнями древесных пород. Есть также многолетние плодовые тела грибов-трутовиков, развивающихся на живых и мертвых деревьях.
Грибы синтезируют и выделяют во внешнюю среду разнообразные гидролитические ферменты, расщепляющие любые органические субстраты вплоть до лигнина. Благодаря этим способностям грибы выполняют функцию разлагателей в аэробной зоне. За сутки они разлагают в 2-7 раз больше органического вещества, чем потребляют.
Быстрое накопление биомассы и продуцирование различных биологически активных веществ сделали грибы важными продуктами питания и объектами микробиологической промышленности. Грибы были первыми микроорганизмами, которые человек использовал для улучшения питательных свойств растительной и животной пищи. Дрожжи с незапамятных времен дали человечеству два важнейших продукта, без которых развитие цивилизации было бы немыслимо — хлеб и вино. С грибами связаны две революции в медицине нового времени. Первая — открытие пенициллина. Этот первый нашедший клиническое применение антибиотик спас от смерти больше людей, чем все остальные лекарства, вместе взятые. С его открытием стало возможно лечить болезни, считавшиеся ранее абсолютно летальными, такие как перитонит, сепсис.
Вторая фармакологическая революция произошла недавно. Всем известны опыты южноафриканского хирурга Бернара по пересадке органов человека. Еще раньше методы по пересадке органов на животных были разработаны русскими хирургами. Но несмотря на то что технически проблема пересадок была давно решена, практически она не находила широкого применения вследствие иммунной некомпетенции пересаженных органов и их отторжения. И только после открытия грибных антибиотиков из группы циклоспоринов, которые оказались высокоактивными иммунодепрессантами, эти операции стали обычным клиническим приемом.
Царство Fungi (Mycota, Mycetalia) — настоящие грибы — согласно современным представлениям соответствует группе Eumy- cota и включает четыре отдела — хитридиомицеты (Chitridio- mycota), зигомицеты (Zygomycota), аскомииеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Дейтеромицеты (Deuteromycota) (грибы, у которых не обнаружен половой процесс) сохраняются в ряде классификационных систем в ранге отдела, в других же составляют группу «митотических грибов», не являющуюся таксоном.
Существуют грибоподобные организмы, среди которых в царстве Protozoa выделяются миксомицеты.
Хитридиомицеты
Представители этого отдела (Chitridiomycota) — единственная группа в царстве грибов, представители которой в цикле развития имеют подвижные жгутиковые стадии (зооспоры). Это наиболее древняя группа грибов. Мицелий может быть без перегородок. Отдел включает преимущественно водные формы (морские и пресноводные), но есть и почвенные паразиты водорослей, цветковых растений, беспозвоночных и грибов, или сапротрофы на субстратах, содержащих хитин, целлюлозу или кератин. Особое положение занимают неокалимастигины — анаэробы из кишечного тракта травоядных животных.
Отдел включает один класс Chytridiomycetes. Применение в систематике грибов молекулярно-генетических методов способствовало пересмотру классификации хитридиомицетов. Эта группа грибов вместе с зигомицетами включена в группу Eumycota.
Зигомицеты
Отдел Zygomycota включает грибы, мицелий которых не разделен септами, исключение составляют представители некоторых порядков. Клеточные стенки мицелия содержат хитин и хитозан (деацетилированный хитин). Подвижные стадии отсутствуют. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами, образующимися в спорангиях. Половой процесс — зигогамия — известен не у всех групп. В эту группу включают сапротрофные грибы и паразиты растений, животных, грибов; микоризообразо