10.3. Современные представления об отношениях между онтогенезом и филогенезом. Теория филэмбриогенезов. Усили- ем ряда ученых, прежде всего Г. де Бэра и особенно А.Н. Северцова про- блема соотношения между онтогенезом и филогенезом поставлена на но- вые, современные рельсы. Сейчас выработана следующая классификация онтогенетических явлений:
п а л и н г е н е з ы – признаки повторения организации предков. И.И. Шмальгаузен предложил под палингенезами понимать только заро- дышевое сходство животных одного типа, а для процессов индивидуаль- ного развития, рассматриваемых как повторение завершенных состояний предков (геккелевские палингенезы) термин рекапитуляция;
ц е н о г е н е з ы – эмбриональные приспособления, или эмбрио- адаптации;
г е т е р о т о п и и – смещение органов по месту закладки;
г е т е р о х р о н и и – смещение органов по времени закладки орга-
нов;
ф и л э м б р и о г е н е з ы – новообразования (изменения у зароды- шей), которые являются материалом для новых направлений эволюцион- ного процесса.
Вслед А.Н. Северцовым различают следующие типы филэмбриоге- незов:
1) Архаллаксисы (arch – начало, allaxis – обмен). Под ними понима- ют изменения, возникающие на ранних стадиях развития, то есть измене- ния самих зачатков. Это, например, такие признаки, как число метамеров, позвонков тела, лучей плавников, число зубов. В случае эволюции путем изменения зачатков (архаллаксис) удлинения морфогенеза не происходит, онтогенез меняется с первых его стадий. Даже простое зародышевое сход- ство не просматривается. Эмбрионы потомков отличаются от эмбрионов их предков почти в той же мере, как взрослые организмы друг от друга.
Девиации – изменения на средних стадиях развития, то есть уклоне- ния в ходе формообразования. Девиациями являются изменения в интен- сивности роста отдельных частей (скелета, мышц, нервных центров). Де- виация ведет не к дальнейшему развитию, а к перестройке органа уже су- ществующего у предков. При девиации, охватывающей средние стадии, удлинение морфогенеза не происходит. Сохраняется сходство ранних ста- дий зародышевого развития у потомков по сравнению с их предками, то есть имеется зародышевое сходство, но явной рекапитуляции предковых состояний при этом не наблюдается.
3) Анаболии – изменения, возникающие на поздних стадиях разви- тия. Это надставки, то есть изменения конечных стадий формообразова- ния, после которых следует лишь рост данной структуры. Это весьма рас- пространенный способ изменения онтогенеза в процессе эволюции орга- низмов. При анаболии сохраняется не только зародышевое сходство меж- ду родственными организмами, но и повторяются признаки предков, то есть осуществляется типичная рекапитуляция, то, что Геккель называл па- лингенезами.
Таким образом, онтогенез обусловлен филогенезом, вследствие чего он несет в себе палингенетические признаки. Однако последние всегда связаны с различными новообразованиями, в том числе и с ценогенезами, отображающими эволюцию зародышевых приспособлений. Онтогенез не только результат филогенеза, но и его основа. Онтогенез не только удли- няется путем прибавления стадий. Он весь перестраивается в процессе эволюции; он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично ее определяющий.
Достарыңызбен бөлісу: |