11.5. Взаимосвязь морфологических преобразований. Координации и их типы. Известно, что любой организм (и особь в том числе) – координированное целое, в котором отдельные части нахо- дятся в сложном соподчинении и взаимозависимости. Взаимозависимость отдельных структур (корреляция) особенно хорошо изучена в процессе он- тогенеза. Корреляции, проявляющиеся в процессе филогенеза, обычно обо- значаются как координации. Сложность эволюционных взаимоотношений органов и систем видна при анализе принципов замещения (субституции), гетеробатмии и компенсации функций.
С у б с т и т у ц и я о р г а н о в . Принцип субституции отражает особый способ филогенетических изменений органов, не связанный с изменением функций. Субституция органов – это замещение одного органа другим, выполняющим ту же самую функцию. Классический пример субституции – замещение хорды низших хордовых позвоночником у высших хордовых, замещение функции волосяного покрова водных млекопитающих подкож- ной жировой клетчаткой. Субституция органов представляет собой пример полной аналогии органов.
Принцип гетеробатмии (А.Л. Тахтаджян) отражает неодинаковый темп эволюции органов и целых систем органов и означает разный эволю- ционный уровень развития различных частей организма. В организме су- ществуют органы и целые системы органов, сравнительно слабо связанные между собой функционально (например, система органов движения и ор-
ганов пищеварения и др.). Связь органов движения с органами опоры в эволюции животных, например, более тесная, чем органов движения с ор- ганами внутренней секреции. Эти системы органов относятся к разным координационным цепям в эволюции, они могут меняться относительно самостоятельно. В целом такое положение ведет к возможности осуществ- ления разных темпов специализации систем органов в организме. Процесс эволюции, ведущий к возникновению такого положения, обычно называ- ется мозаичной эволюцией; организм выступает в известной мере как мо- заика относительно независимых частей (Г. де Бир).
В.А. Догель выделил принцип филогенетической компенсации функ- ций, при которой тот или иной орган начинает утрачивать свою основную функцию, а другой, не гомологичный ему, компенсирует данную функцио- нальную недостаточность. Иначе говоря, относительная иммобилизация од- ного органа компенсируется аналогичной функцией другого или других ор- ганов при условии их синхронного существования и функционирования.
Значение этих принципов для понимания особенностей макроэволю- ции очень велико. Эти принципы предостерегают от упрощенной реконст- рукции путей филогенеза той или иной группы лишь на основании сопостав- ления строения отдельных органов или систем органов, так как разные орга- ны и системы дают неодинаковую картину эволюционной «продвинутости».
Субституция, гетеробатмия и компенсация в конечном итоге также основаны на мультифунциональности органов и их способности изменять выражение той или иной функции количественно. Эти основные эволюци- онные характеристики органов оказываются исходными и для процесса редукции органов.
1 (с. 183–189); 3 (с. 275–281); 4 (с. 197–200); 5 (с. 226–239);
9 (с. 239–248); 11 (с. 222–231).
Достарыңызбен бөлісу: |