3.5 ОБОНЯНИЕ Рецепторы обонятельной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути, имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5-10 мкм, расположенные между опорными клетками. Число обонятельных рецепторов – около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки находится сферическое утолщение – обонятельная булава, из которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовыми) железами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.
Обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес.
Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ.
В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обонятельными нерецепторными белками. Молекулы, достигшие ресничек обонятельного рецептора, взаимодействуют с находящимся в них рецепторным белком. Запускается цепь биохимических реакций, приводящая к увеличению в цитоплазме концентрации цАМФ, что в свою очередь приводит к открыванию натриевых каналов в плазматической мембране рецепторной клетки и генерации деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).
Обонятельная рецепторная клетка – биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.
Каждая рецепторная клетка способна ответить возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Эти спектры у разных клеток схожи, т.е. более 50% пахухих веществ оказываются общими для любых 2 обонятельных клеток.
Каждая отдельная обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецептора. Сам этот белок способен связывать множество пахучих веществ различной пространственной конфигурации.
Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них.
Частота импульсации одиночного рецептора зависит как от интенсивности, так и от качества стимула.
В электрофизиологических исследованиях обонятельной луковицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический ответ зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы.