| Филогенетические отношения и экология двустворчатых моллюсков. Наиболее примитивными из двухстворчатых моллюсков являются первичножаберные (Protobranchia). У них больше проявляются признаки предков: узловая нервная система с неслившимися церебральными и плевральными ганглиями, рудимент плоской подошвы на клиновидной ноге, настоящие перистые ктенидии и парные зачатки сердца. От древних первичножаберных явно ведут свое начало Autobranchia с нитевидными или пластинчатыми жабрами - видоизме-неными ктенидиями. Исходно у них нога с биссусной железой, но у многих видов биссусная железа имеется только на фазе личинки. У видов, перешедших к неподвижному образу жизни, нога редуцирована.
Экологическая специализация Autobranchia шла по пути совершенствования прикрепленного или роющего образа жизни и изменения жаберного аппарата, выполняющего дыхательную, фильтрующую и даже половую функции (на жабрах происходит развитие молоди). Надотряд перегородчатожаберные (Septibranchia) представляют уклонившую группу, них жабры редуцированы, а дыхательную функцию выполняют наджаберные полости.
Двустворчатые моллюски ведут начало от гипотетических предков, имевших цельную раковину. Переход таких форм от жизни на камнях к более мягким субстратам привел к необходимости защиты тела с боков. Раковина перегнулась пополам и затем разделилась на две створки, связанные лигаментом. При этом образовался передний мускул-замыкатель. Возможно, первичные двустворчатые моллюски отличались от современных наличием головыипереднекишечными образованиями. Переход к современным формам был связан с редукцией головы, образованием заднего мускула-замыкателя, образованием ротовых лопастей. Позднее возник замок.
Переход от первичножаберных к Autobranchia связан с адаптаций к сидячему образу жизни, с образованием биссусного прикрепления. Лабиальные пальпы замещаются фильтрационным жаберным аппаратом. В связи с этим происходило развитие сифонов, усложнение желудка (кристаллический стебелек). Усиление вододвижущего аппарата Autobranchia привело к образованию перегородчатожаберных. Они перешли от фильтрации к хищничеству. Это привело к усложнению желудка. От биссусного прикрепления они перешли к подвижному образу жизни.
В экологическом отношении центральную группу двухстворчатых представляют донные полуповерхностные и слабозарывающиеся формы (Nuculana). От них прослеживаются специализации к прикрепленным фильтраторам (мидии, устрицы) и к роющим формам с длинными сифонами. Среди них наиболее узкоспециализированными являются древоточцы и камнеточцы. Особенно большое многообразие. проявляют неподвижные формы Одни из них прикрепляются к грунту биссусом и лежат вниз брюшной стороной (мидия). Другие оседают на мягкий грунт вниз заостренной вершиной раковины, подобно пинне (Pinna), а их створки торчат брюшной стороной вверх. Тяжелые тридакны лежат на спине, приоткрыв створки. Большинство неподвижние двуствочатые лежат либо на правой створке, как гребешок (Pecten), либо на левой створке, как устрица (Ostrea).
Некоторые двустворчатые моллюски переодоливая неподвижность и проявляют способности к плаванию. Так, морской гребешок, лежащий на дне на одной из створок, может всплывать, хлопая створками и выстреливая воду из вырезок раковины по бокам от замка. Это подобно реактивному движению.
В процессе эволюции происходила и смена типов питания. Исходными формами среди двустворчатых были детритофаги, собирающие частицы пищи при помощи ротовых лопастей. Большинство двустворок специализировались к биофильтрации. Фильтрация осуществляетсяс помощью жабер.
Достарыңызбен бөлісу: |
