Учебное пособие no ca 2+ Харьков 2015 Джамеев В. Ю

Эффекторные молекулы и Вторичные меССенджеры
115
Механизм октадеканоидного пути.
Синтез жасмоновой кис-
лоты стимулируется различными внешними сигналами через 
активацию фосфолипазы А
2
и липоксигеназы. Фосфолипаза А
2
отщепляет жирнокислотный остаток в положении 
sn
-2 от моле-
кулы мембранного фосфолипида. В этом положении, как пра-
вило, локализуются жирные кислоты с высокой степенью нена-
сыщенности, а чаще всего — линоленовая. Липоксигеназа вво-
дит в молекулы свободных высоконенасыщенных жирных кис-
лот пероксидную группу, специфически узнавая пентадиеновую 
систему (пять атомов углерода и две двойных связи). В струк-
туре линоленовой кислоты можно выделить две пентадиеновые 
системы, включающих атомы углерода с номерами 9–13 и 12–
16. Пентадиеновая система, распознаваемая 13-липоксигеназой, 
сформирована атомами от C-9 до C-13. Липоксигеназа отщепляет 
11-про-S-атом водорода (H
S
) от C-11 и присоединяет молекулу 
кислорода к C-13 в виде пероксидной группы (рис. 37). В ре-
зультате образуется двойная 11-
транс
-связь (между атомами 
C-11 и C-12). Далее фермент аллен-оксид синтаза (гидроперок-
сид-дегидраза) отщепляет от 13-гидроксипероксилиноленовой 
кислоты гидроксил с образованием эпоксидной группы у атомов 
C-12–C-13. 12-13-эпоксилиноленовая кислота за счет каталити-
ческой активности фермента аллен-оксид циклазы формирует 
пентациклическую структуру, образуя связь между C-9 и C-13. 
В результате циклизации эпоксидный кислород сохраняет связь 
только с C-12 и становится кислородом кето-группы в моле-
куле 12-оксофитодиеновой кислоты. Двойная связь в цикле 
(C-10–C-11) насыщается NADPH-зависимой редуктазой. При 
этом образуется 12-оксофитомоноеновая кислота, из которой 
в результате трех этапов 
β
-окисления (молекула теряет при этом 
6 атомов углерода) синтезируется жасмоновая кислота.
Октадеканоидный путь может инициироваться не только 
в результате фосфолипазной реакции, но и путем липоксигениро-
вания липид-связанных жирнокислотных остатков линоленовой 
кислоты. Фосфолипазы А
2
при выборе субстрата отдают предпо-
чтение переокисленным мембранным липидам. Поэтому пере-
окисленный остаток линоленовой кислоты избирательно отще-
пляется от липида и подвергается дальнейшим изменениям 
с образованием жасмоновой кислоты.

передача Сигнала Внутри клетки
116
Жасмоновая кислота является физиологически слабоактив-
ным соединением и преимущественно используется растениями 
как транспортная форма, которая передвигается по флоэме. Об-
работка растений жасмоновой кислотой оказывает специфиче-
C
SCoA
O
O
H
S
H
S
O
2
H
R
COOH

жүктеу/скачать 4,3 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: