Учебное пособие no ca 2+ Харьков 2015 Джамеев В. Ю
жүктеу/скачать 4,3 Mb. Pdf көрінісі
|
Dzhameiev - Intracellular signaling of plant
| ион
нитрозония нитроксиланион пероксинитрит Нитрирование тирозина S-нитрозилирование цистеина Нитрозилирование металлов OH –CH 2 NO 2 E OH –CH 2 E –CH 2 –S–NO E E –CH 2 –S – O 2 · – Рис. 39. Механизмы NO-сигнализации (по Besson-Bard et al., 2008 с изменениями) передача Сигнала Внутри клетки 128 регуляторных доменов субъединиц входит гемовая группа, не- ковалентно связанная с белком. У растений не было обнаружено гомологов гуанилатциклаз, регулируемых оксидом азота, однако существует множество ме- таллсодержащих, в том числе гем-содержащих, растительных ферментов, активность которых потенциально может регули- роваться NO. Обнаружено, что оксид азота взаимодействует с липоксигеназами, митохондриальной и цитозольной акони- тазами, каталазой, аскорбат-пероксидазой, цитохром c -окси- дазой путем нитрозилирования металлов. Образование нитро- зил-металл-ферментного комплекса приводит к инактивации указанных ферментов. Инактивация цитохром c -оксидазы снижает интенсивность потока электронов через дыхательную цепь и, соответственно, ингибирует синтез АТФ в митохондриях. В данных условиях поток электронов может перераспределяться к альтернативным терминальным оксидазам. Функционирование альтернативных переносов электронов значительно снижает продукцию АТФ, но в то же время, существенно уменьшает риск образования активных форм кислорода. Среди мишеней NO есть неферментативные белки. Напри- мер, в корневых клубеньках бобовых с оксидом азота взаимо- действует симбиотический белок легемоглобин (Lb) с образова- нием нитрозил-легемоглобинового комплекса (Lb-Fe II NO). Ле- гемоглобин участвует в транспорте кислорода в бактериоиды, формируя обратимую форму оксилегемоглобина (Lb-Fe II O 2 ). При взаимодействии с кислородом может также образоваться фер- риллегемоглобин (LbFe IV ). Эти формы (Lb-Fe II O 2 и LbFe IV ) спо- собны эффективно очищать цитозоль от NO и пероксинитрита (ONOO – ), формируя нитраты и LbFe III . Форма LbFe III эффек- тивно преобразуется в Lb-Fe II O 2 . Считают, что эти реакции ока- зывают защитное действие на функционально активные клу- беньки и участвуют в циклическом обращении Lb-Fe II O 2 . Некоторые несимбиотические гем-содержащие (Hb) белки способны конвертировать NO в нитрат NAD(P)H-зависимым способом. Снижение внутриклеточного уровня NO при различ- ных стрессах является основной защитной функцией Hb-белки в адаптивных реакциях растений. |