Учебное пособие no ca 2+ Харьков 2015 Джамеев В. Ю
жүктеу/скачать 4,3 Mb. Pdf көрінісі
|
Dzhameiev - Intracellular signaling of plant
- Бұл бет үшін навигация:
- Краткое описание предполагаемого механизма брассино‑ стероидного сигнала
| B
rassina z ole R esistant 1 ) и BES1 ( B RI1- E MS- S uppressor 1 ) — модуляторы активности брассиностероид-ре- гулируемых генов. BES1 также обозначают BZR2. Фосфорилирование факторов BES1 и BZR1 оказывает раз- личные эффекты на их функции: 1) ингибируется ДНК-связывающая активность; 2) стимулируется экспорт BES1 и BZR1 из ядра в цито- плазму (снижается их уровень в нуклеоплазме); 3) гиперфосфорилированные белки BES1 и BZR1 вовлека- ются в убиквитин-опосредованный протеолиз (разруша- ются 26S протеасомой). BSU PP2A BSK BKI1 BRI1 BAK1 BSK P BRRE брассинолид BZR1/2 BZR1/2 BZR1/2 BIN2 P BIN2 BZR1/2 P P P P i P i BIN2 P i BIN2 P BSU P BSU P ADP ATP E3 Cullin Rbx Scp1 F-box 26S Ядро Цитоплазма P P P P P Рис. 57. Механизм трансдукции брассиностероидного сигнала механиЗмы передачи Сигнала раСтительных гормоноВ 202 Фосфорилирование само по себе является необходимым, но недостаточным для деградации BES1 и BZR1. Только ги- перфосфорилированная форма этих белков является существен- ной для их деградации. Инактивация киназы BIN2 фосфатазой BSU1 приводит к снижению уровня фосфорилирования BES1 и BZR1. Дефос- форилирование BES1 и BZR1 катализируется фосфатазой PP2A. Дефосфорилированные (гипофосфорилированные) BES1 и BZR1 связываются с промоторами брассиностероид-регулируемых ге- нов и совместно с другими регуляторами модулируют их экс- прессию. Транскрипционный регулятор BZR1 связывается с промото- рами генов в области BRRE ( BR - r esponse e lement) — элемента брассиностероидного ответа, для которого характерна консер- вативная последовательность CGTGT/CG. Многие гены, имею- щие BRRE, активны в отсутствие брассинолида и ингибиру- ются под действием этого гормона. Например, к BRRE-содер- жащим генам относятся ключевые гены биосинтеза брассино- стероидов. Брассиностероиды контролируют собственный гоме- остаз по принципу обратной негативной связи посредством ре- прессии таких генов. Фактор BZR1 участвует также в актива- ции генов, экспрессия которых важна для стимуляции росто- вых процессов. Активирующее действие BZR1 проявляется при его взаимодействии с другими регуляторами транскрипции. Краткое описание предполагаемого механизма брассино‑ стероидного сигнала 1) В отсутствии брассиностероида рецептор BRI1, локализо- ванный в плазмалемме, связан с ингибитором BKI1 и ре- цептор-подобной цитоплазматической киназой BSK. Киназа BIN2 проявляет конститутивную активность и фосфорили- рует траскрипционные факторы BES1 и BZR1. Гиперфос- форилированные формы этих белков подвергаются убикви- тин-зависимому протеолизу. 2) Связывание брассиностероида с рецептором BRI1 стабили- зирует димерные формы рецептора и стимулирует киназ- ную активность. 3) BRI1 фосфорилирует ингибитор BKI1, который диссоции- рует от рецептора. рецепция и транСдукция браССиноСтероидного Сигнала 203 4) Высвобожденные от ингибитора рецепторы димеризуются и автофосфорилируют друг друга. В результате формиру- ется поверхность для связывания с корецептором BAK1. 5) Ассоциированные BRI1 и BAK1 трансфосфорилируют друг друга. Это приводит к полной активации BRI1. 6) Рецептор BRI1 активирует киназу BSK путем фосфорили- рования. 7) Киназа BSK диссоциирует от рецептора и фосфорилирует фосфатазу BSU1, переводя в активное состояние. 8) Фосфатаза BSU1 дефосфорилирует киназу BIN2, инактиви- руя ее. 9) Транскрипционные регуляторы BES1 и BZR1 в отсутствии активности BIN2 дефосфорилируются фосфатазой PP2A и приобретают стабильное гипофосфорилированное состоя- ние. 10) Факторы BES1 и BZR1 связываются со специфическими элементами промоторов брассиностероид-регулируемых ге- нов и совместно с другими регуляторами транскрипции мо- дулируют экспрессию генов. литература 204 ЛИТЕРАТУРА 1. Васюкова Н. И. Жасмонат-зависимая защитная сигнализа- ция в тканях растений / Н. И. Васюкова, О. Л. Озерецков- ская // Физиология растений. — 2009. — Т. 56, № 5. — С. 643–653. 2. Гусев Н. Б. Внутриклеточные Ca-связывающие белки. жүктеу/скачать 4,3 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|