HY 5
H omologue). К положительным
регуляторам светового сигнала, которые разрушаются в темноте
убиквитин-зависимым способом, относится также bHLH-белок
HFR1 (long
H ypocotyl in
F ar-
R ed
1 ). На свету в результате све-
тозависимого фосфорилирования криптохрома активность COP1
репрессируется, а экспрессия светорегулируемых генов, наобо-
рот, стимулируется.
2.3.4. Фитохромы Разнообразие и значение фитохромов Фитохромы являются рецепторами красного/дальнего крас-
ного света. Это димерные белки, состоящие, как правило,
из двух идентичных апопротеинов. Каждый из мономеров ко-
валентно связан с фитохромобилином — линейным тетрапир-
ролом, выполняющим функции хромофора. Синтетическим
предшественником фитохромобилина является гем (замкнутый
тетрапиррол), кольцо которого размыкается при встраивании
хромофора в апопротеин рецептора. При абсорбции красного
(660 нм) и дальнего красного (730 нм) света хромофор подвер-
гается обратимой фотоизомеризации, при которой кольцо D раз-
ворачивается на 180
°
относительно двойной связи у C-15
(рис. 24). Исходная форма фитохрома содержит хромофор
в C15-
Z ,
anti конформации, которая способна поглощать крас-
ный свет. Такая форма фитохрома считается физиологически
неактивной. Под действием кванта красного света хромофор
переходит в C15-
E ,
anti конформацию. Данная фотоконверсия
приводит к образованию активной формы фитохрома, которая
способна поглощать дальний красный свет, под действием ко-
торого хромофор вновь приобретает C15-
Z ,
anti конформацию,
а фитохром, соответственно, переходит в неактивную форму.
