Зрачковый рефлекс.
Зрачок – отверстие в центре радужной оболочки. Повышает четкость изображения, увеличивая глубину резкости, устраняет сферическую аберрацию.
Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затемнении зрачок быстро сужается.
Структура и функции сетчатки.
Внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Имеет сложную многослойную структуру. Здесь расположены 2 вида вторичночувствующих фоторецепторов, различных по своему функциональному назначению (палочковые и колбочковые). Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный нейрон). Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и обработки информации участвуют горизонтальные и амакриновые клетки.
Место выхода зрительного нерва из глазного яблока – «слепое пятно», т.к. не содержит фоторецепторов.
Пигментный слой образован рядом эпителиальных клеток, содержащих внутриклеточные органеллы, включая меланосомы, придающие черный свет. Пигмент препятствует отражению и рассеиванию света. Играет решаюшую роль в регенерации зрительного пигмента после обесцвечивания, в фагоцитозе обломков наружных сегментов палочек и колбочек, в защете зрительных клеток от светового повреждения, в переносе кислорода и др. веществ. Контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки, приводящая не только к смещению оптического фокусирования изображения, но и к дегенервции рецепторов.
Фоторецепторы -6-7 миллионов колбочек и 110-123 миллионов палочек. Распределены неравномерно. Центральная ямка содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм). По направлению к периферии их число уменьшается, а число палочек возрастает, на дальней периферии – только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, обеспечивают дневное и цветовое зрение; палочки намного более сеточувствительны и ответственны за сумеречное зрение. Палочку может возбудить 1 квант света, для активации колбочки требуется больше сотни квантов.
Палочки и колбочки своими светочувствительными наружными сегментами обращены к пигментному эпителию, т.е. в сторону, противоположную свету. Наружный сегмент содержит около тысячи фоторецепторных дисков, в мембраны которых включены зрительные пигменты. Верхушка наружного сегмента со старыми дисками обламывается и фагоцитируется клетками пигментного эпителия.
Зрительные пигменты. В палочках – родопсин, максимум спектра поглощения в области 500 нм. В колбочках содержится три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Красный пигмент – «йодопсин».
При поглощении кванта света молекулой пигмента запускается последовательность изменений молекул в наружном сегменте полочки, приводящая к закрытию ионных каналов в мембране наружного сегмента. В темноте каналы были открыты для Na и Ca . Уменьшение или прекращение входа внутрь натрия приводит к гиперполяризации и возникновению генераторного потенциала.
Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора – глутамата.
Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный нейрон, так и с биполярного нейрона (в силу малого расстояния) на ганглиозную клетку происходит безимпульсным путем.
На 130 миллионов фоторецепторных клеток приходится 1 миллион 250 тысяч ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв. Т.е. присходит конвергенция информации от многих фоторецепторов через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной, карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна гангиозная клетка (это обеспечивает высркое пространственное разрешение, но уменьшает световую чувствительность).
Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу. Горизонтальные клетки регулируют взаимодействие между фоторецепторами и биполярными нейронами, а амакриновые – между биполярными и ганглиозными клетками, торможение между соседними ганглиозными клетками.
В зрительном нерве, кроме афферентных волокон, есть эфферентные волокна. Полагают, что они действуют на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками, регулируя проведение возбуждения.