2.АУЫР МЕТАЛДАР МЕН ӨСІМДІКТЕРДІҢ ӨЗАРА ӘРЕКЕТТЕСУІНІҢ ТҮРЛІ АСПЕКТІЛЕРІ. Өсімдіктердің қоршаған ортадағы АМ-нің төмен концентрацияларына қарағанда жоғары концентрацияларына төзімді екендігі анықталды, бірақ олардың белгілі бір мәннен жоғары жиналуы (концентрацияның максималды шегі, фитоуытты концентрациялар) әрқашан дерлік өсімдіктердің күйіне теріс әсер етеді.
Сондықтан улы элементтер туралы емес, улы концентрациялар туралы айту дұрысырақ.
Өсімдіктерге АM артық әсері тікелей және жанама болуы мүмкін. Жанама әсер АМ-ның топырақтың құрамына, қасиеттеріне және оның құнарлылығына кері әсер етуінде көрінеді.
Біріншіден, топырақ биотасына және топырақтың топырақ сіңіргіш кешеніне кері әсер етеді, концентрацияның одан әрі жоғарылауымен кері әсер топырақтың су-ауа қасиеттеріне таралады.
Осының салдарынан өсімдіктердің өсуі мен дамуы нашарлайды, өнімділік пен өнім сапасы төмендейді. Топырақтағы АМ-нің әртүрлі формаларының қатынасы да олардың улылық деңгейін анықтайды.
Тікелей әсер өсімдікте тікелей АM жинақталуымен байланысты.
Уланудың көрінетін белгілері түрден түрге, тіпті жеке өсімдіктерге де өзгереді, бірақ фитоуыттылықтың ең көп тараған және спецификалық емес белгілері - өсудің тежелуі, түсінің өзгеруі, гүлдердің екі еселенуі және басқа патологиясы, жапырақтардағы хлороз немесе қоңыр нүктелер, сирек ергежейлі жеке мүшелердің, қоңыр, өспеген тамырлардың болуы.
АМ уыттылығының көрнекі белгілерінің ішінде Р.Б. Сливинская өркендер мен тамырлардың өсуін тежеуді, жапырақтардың пішінінің өзгеруін, жапырақтарда қалыптан тыс гипертрофияланған жасушалардың пайда болуын атайды. Тамырлардың меристемалық өсуіне АM әсері мүмкін.
Өсімдіктердің қоршаған ортаны АМ-мен ластауға реакциясы екі фазалы сипатқа ие:
функционалды бейімделу реакцияларын күшеюы;
метаболикалық процестерді тежеу, ал белсенді фактордың шекті мәні өсімдіктің түріне немесе жеке төзімділігіне байланысты.
Түрлердің металға төзімді популяцияларды құру қабілеті олардың генетикалық өзгергіштігімен анықталатыны анықталған.
Барлық АМ биотаға бірдей қауіп төндірмейтіні анықталды. Уыттылығы, таралуы және қоректік тізбектерде жинақталу қабілеті бойынша биосфераның басым ластаушылары ретінде оннан сәл астам элементтер ғана танылған. Олардың ішінде Hg, Pb, Cd, As, Cu, V, Zn, Mo, Co, Ni, Sn, Sb. Үш элемент (Hg, Pb, Cd) ең қауіпті болып саналады және басым бақылауға жатады.
Өсімдіктер үшін АM уыттылығының негізгі механизмі каталитикалық және реттеуші функцияларды орындайтын метаболикалық маңызды ақуыздар мен басқа макромолекулалардың жоғары концентрациясы арқылы олардың инактивациясы болып табылады.
Уыттылық деңгейіне байланысты химиялық элементтер бірнеше топқа бөлінеді:
өте улы (1 мг/л концентрациядағы теріс биотест реакциясы) - Ag, Be, Hg, Sn, Co, Ni, Pb, Cr;
орташа улы (1-100 мг/л концентрацияда биотесті тежеу) - As, Se, Al, Ba, Cd, Cr, Fe, Mn, Zn;
шамалы улы (1800 мг/л-ден жоғары концентрацияда биотестті тежейді) - Ca, Mg, Sr, Li.
Артық элементтердің токсикалық әсерімен байланысты өсімдік организмінің негізгі реакциялары:
жасуша мембраналарының өткізгіштігінің өзгеруі – Ag, Au, Br, Cd, Cu, F, Hg, I, Pb;
өмірлік маңызды метаболиттер үшін бәсекелестік - As, Sb, Te, W, F;
фосфат топтарымен және АТФ және АДФ-дағы белсенді орталықтармен жоғары жақындығы - Al, Zr және, мүмкін, барлық АM;
өмірлік маңызды иондарды ауыстыру - Cs, Li, Pb, Sr;
өмірлік маңызды функционалдық топтар алатын позицияларды молекулаларда ұстау.
Fe, Cr, Mo, Mn және т.б. поливалентті металдардың уыттылығына олардың валенттілігі әсер етеді, бұл топырақтағы элементтің әртүрлі қозғалғыштығымен және өсімдіктер үшін қолжетімділігімен байланысты.
Сонымен бірге қоршаған ортаның экологиялықжағдайлары элементтер мөлшерінің деңгейін, яғни фитогеохимиялық фонды, ал түрдің табиғаты өсімдіктердің химиялық заттардың жинақталуының ауытқуын анықтайды.
Осылайша, қосжарнақты өсімдіктер біржарнақты өсімдіктермен салыстырғанда АM көп мөлшерде ассимиляциялайды.
Ұйымдастырылмаған өсімдіктердің (мүктер, микроорганизмдер, қыналар) белгілі бір элементтердің токсикалық концентрацияларына бейімделудің ерекше жоғары дәрежесі бар, олар өздерінің фитомасасында ангиоспермдердің фитомасасына қарағанда әлдеқайда көп мөлшерде жиналады деген пікір айтылады. ең Жоғары металл жинақтау қабілетімен қыналар сипатталады.
Зерттеулер бойынша өсімдіктердегі абсолютті мөлшері бойынша металдар келесі ретпен орналасады:
Fe > Мп > В > Zn > Си > Mo > Co.
Өсімдіктердің металдарға төзімділігінің дамуы өте тез жүреді және генетикалық негізге ие. АМ-мен байланысты эволюциялық өзгерістер металдармен байытылған топырақта өсетін көптеген түрлерде табылды.
АM-ге төзімділік көрсететін өсімдіктер Caryophyllaceae, Brassicaceae, Cyperaceae, Poaceae, Fabaceae, Chenopodiaceae тұқымдасына жататыны анықталды.
Көптеген тәжірибелерде барлық дерлік өсімдіктер белгілі бір дәрежеде АM артық болуының зиянды әсерінен қорғай алатыны анықталды. Мұндай қорғаудың әртүрлі механизмдерін әртүрлі авторлар сипаттайды.
А.Кабата-Пэндиас пен Х.Пэндиас қорғаныс механизмдерінде бірнеше жақтарды бөліп көрсетеді. Бұл сыртқы факторлар, мысалы, өсімдік тамырларын қоршаған ортадағы катиондардың төмен ерігіштігі және төмен қозғалғыштығы, сонымен қатар металл иондарының антагонистік әсері.
Олар ішкі факторларды метаболикалық қорғаныс механизмдерінің кешеніне негізделген шынайы төзімділік деп санайды:
иондардың селективті сіңірілуі;
мембрананың өткізгіштігінің төмендеуі немесе олардың құрылымы мен қызметтеріндегі басқа айырмашылықтар;
тамырлардағы, жапырақтардағы және тұқымдардағы иондардың иммобилизациясы;
әртүрлі мүшелер мен органеллалардағы фиксирленген немесе ерімейтін формада тұндыру (қор түзу) арқылы метаболикалық процестерден иондарды жою;
метаболизм сипатының өзгеруі - тежелетін ферменттік жүйелер әрекетінің күшеюі, антагонистік метаболиттер құрамының жоғарылауы немесе тежелген позицияны өткізіп жіберу арқылы метаболикалық тізбектердің қалпына келуі;
Ферменттегі физиологиялық элементті улы элементпен ауыстыруға бейімделу; жапырақтар арқылы шайылу барысында өсімдіктерден иондарды жою, шырынды шығару, жапырақтарды тастау және тамыр арқылы шығару.
Antonovics және басқалар өсімдіктер тұрақтылығының келесі механизмдерін қарастырады:
иондардың таңдаулы сіңіруі;
металл иондарының метаболизмге әсерін вакуольге көшіру арқылы шектеу;
металл иондарының метаболизмге әсерін жасушалардан айдау арқылы шектеу;
зиянсыз түрге айналдыру арқылы АМ әсерін шектеу;
экскреция – металдың «сақтау органына» тартылуы; ферменттік жүйелердің металл иондарына қажеттіліктің жоғарылауы;
альтернативті метаболикалық реакциялар; ингибиторға қарсы әсер ететін металдардың концентрациясын арттыру;
ингибирленген фермент концентрациясының жоғарылауы; тежелген жүйенің өнімдеріне қажеттіліктің төмендеуі;
ингибиторға жақындығы төмен немесе субстратқа салыстырмалы жақындығы жоғары изоферменттердің түзілуі;
физиологиялық қажетті металдар улы металдармен ауыстырылған кезде де ферменттің қызметі сақталып протоплазмадағы өзгерістер;
гуттация немесе еріген металды жаңбырмен шаймалау нәтижесінде артық металды алып тастау.
Өсімдіктерді АМ артық мөлшерінен қорғауда тамыр жүйесі маңызды рөл атқарады.
АМ өсімдіктердің тамырына енгенде, олардың хелаттирлену процесі жүреді және нәтижесінде қозғалғыштық төмендейді.
Тамырлардағы белгілі бір қорғаныс функциясын Каспари белбеуінің жасушалары орындай алады, бұл заттың жасушааралық кеңістік бойымен қозғалуына кедергі келтіреді және оның өткізгіш ұлпарларға өтуін шектейді.
Өсімдіктердің қоршаған ортадағы АM артық мөлшерінің болуына төзімділігінің үш негізгі механизмі бар:
• тамырларда немесе метаболикалық маңызды органдардың сыртында артық иондардың сақталуы;
• артық иондардың белсенділігін физиологиялық инертті түрлерге көшіру арқылы төмендету;
• АM әрекетіне сезімталдығы төмен балама алмасу реакцияларын құру.
Бірқатар дереккөздер өсімдік жасушаларындағы элементтердің бір-бірімен әрекеттесе алатынын көрсетеді.
Бұл өзара әрекеттесу антагонистік немесе синергиялық болуы мүмкін, ал оның теңгерілмеген реакциялары өсімдіктерде химиялық стресс тудыруы мүмкін.
Антагонистік реакциялардың ең көп саны Fe, Mn, Cu, Zn үшін байқалды, олар өсімдіктердегі физиологиялық процестерде айқын негізгі болып табылады.
Cr, Mo, Se олармен антагонистік қарым-қатынаста болады. АМ арасындағы синергетикалық әрекеттесу әдетте байқалмайды.
АМ-дың өсімдіктерге улы әсері олардың арасындағы өсімдіктерге тән арақатынастардың бұзылуымен байланысты болуы мүмкін.
Біреуін артық түсуі басқа маңызды минералды элементтің жетіспеушілігіне әкелуі мүмкін.
Бұл құбылыстың механизмі элементтердің жасушаға түскен кезде белгілі бір тасымалдаушылардағы орын үшін бәсекелесуінен тұрады.