Ә. Қалиев, Е. Жұмабеков Өсімдік генетикасы
-сурет. Гендердің комплементарлы
жүктеу/скачать 9,78 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 12-суре т . Гендердің эпистатты ә серінде жылқы тусінің қуалауы (ажырау
- ПОЛИМЕРИЯ ЖӘНЕ ТРАНСГРЕССИЯ
- ӨЗГЕР
- 14-сурет. Ұ рпақты р е циссивті аталығымеи будандастырандағы фенотиптің 1 : 1 қатынасындай ыд ы рауы
- Т. П. МОРГАН — ГЕН ТЕОРИЯСЫНЫҢ НЕ
- ЖЫНЫСТЫ АН
- Ген теориясының қазіргі
11-сурет. Гендердің комплементарлы әсерінде тышқан түсінің тұқым қуалауы (ажырау 9:3:4 қатынасындай) лық реакциялардың барлық буындарының қажет екендігімен тусіндіріледі. Екі локустың доминантты аллельдерінің бірлескен активтігі ғана қажетті пигменттің синтезін қамтамасыз етеді. С немесе 5-нің болмауы алейронға антоіщанды түс бермейді. Комплементті гендердің доминантты аллельдері баска фенотиптік тиімді әрекет беретін жағдай болуы мүмкін. оецессивті гендер. Көрініс беруі мүмкін. Мұндай жағдаиларда фенотип ажырау 9 : 7 қатынасына қарағанда күрделілеу құлады. Эксперименттік деректер бұл болжамдарды дәлдейді. Алдымен доминантты комплементті аллельдер бірінін. дербес көрініс беру мысалын келтіреміз.' Пияздьщ жуашығынын, түсін комплементті әрекетесетін екі ген бақылайды. Ғ2 ұрпағында ажырау кезінде локустардын, доминантты және рецессивті аллельде-піній әртүрлі топтасуы фенотиптік радикалдар бойынша былай көрініс берді: 9А—В—1-ЗА—вв+(ЗааВ—\~\аавв) (қызыл) (сары) (ақ жуашық} Екі комплементті гендердің доминантты аллельдері мен олардын, гомозиготалық күйдегі рецессивті аллельдерінің дербес бірдей фенотиптік көрінуіне мысал ретінде асқабақтын, жемісінін. фомасын келтіруге болады: диск тәрізді, сфералы және сопақ. Ғг ұрпағында дигетерозиготаның фенотиптік радикалдар бойынша ажырауы былай болады: 9А—В +(ЗА—вб+ЗааВ—) +\аавв (жемісі диск (жемісі сфера + (жемісі сопақ) тәрізді) тәрізді) Қорытынды ретінде әрбір геннің доминантты күйдегі өзіндік фенотиптік керінуін қарастырайық. Томаттарда «жемісінің түсі» В және Т гендері әрекеттескенде тұқым қуалайды. Жемісі қызыл сары өсімдіктерді (ВВТТ) жемісі сары өсімдіктермен (ввТТ) будандастырғанда бірінші ұрпақтың жемістері қызыл болады. Ғ% ұрпағында дигетерозиготанын, фенотиптік радикалдар бойынша ажырауы былай жүреді: 9В—Т —1-ЗВ—тт +ЗввТГ— +\ввТТ (қызыл) (қызыл сары) (сары) (сары-қызыл сары) Бұл аллельсіз әрекеттесу жағдайдағы дигибридтің ажырауын еске түсіреді. Алайда елеулі айырмашылық та бар: комплементті әрекеттесу болған жағдайда фенотиптік кластар бір белгі бойынша ғана, аллельсіз әрекеттесу болмағанда екі белгі бойынша бір-бірінен өзгешеленеді. Көбіне жеке белгілерді екеу емес, үш және одан да көп гендер бақылайды, бірақ комплементтікке гибридтік анализ жасағанда полигибридті будандастыруды, әдетте, кдлиданоа.иды, өйткені ажырайтын ұрпақтарда Күрделі шешуі қатынастар пайда болады. Дигибридті дандастыруларды гездерді жұп-жұбымен басқа локустардың гомозиготалы және доминантты күйі фоныңдай зерттейді. Мысалы, жүгері алейронынын антоцпапдь бояуы екеу емес., одан көп гендермен белгіленеді. Гендердің комплементті әрекетт.есуі кезівдегі тұқықуалауға жасалған анализ селекцнонёрлер бұрын байқаған мәдени формалардьі будандастырғанда жабайы техтеріне оралу (реверсия немесе атавизм) құбылысың түсіндіруге мүмкіндік береді. Сірә, мәдепи формалардың филогенезі процесінде комплементті аллельдердің көбісі турлі сорттар мен тұқымдарга «таралып» кеткен немесе олардык мутациялары пайда болған. Сортаралық және тұқымаралық будандасуды аллельдердің бұрынғы топтасулары қайталауы мүмкін. Шымында, гепотиптік комплементтік белгілердің көбі атавнзмдік: өсімдіктердің боялғаи жемістері, жануарлардың сұр түсті жүні және т. б.___ ^Бір гсн аллельдсрінің фснотиптік көріиуін басқа доминантты • немесе рецессивті аллельдерініц тұншыктыруы құбылысын эпистаз .деп атайды. Сонда тұншықтыруын — эпистатпкалық, ал тұншықтырылатыи І гипостатикилық деп аталады/( 12-сурсг). Егер аллельді домшіант болуды схема турінде А>а формуласымеп бслгілесек, онда эпистазды осыған ұқсас және формулаларымен өрнектеуге болады. Г'ипостатикалық локустың рецессивті аллельдерінін, әзіидік әсері бар ма немесе олар аморфты ма, осыған байлаиысты пібридтердің фенотлп бойынша ажырауынын екі түрі байқалады: 12 :-3 : 1 жэне 13:3 қатынасында. Төмеиде осыган сәйкес екі түрлі мысал. келтіреміз. Асқабақ жемісінін, сары түсін (бояуы) гипостатлкалық гси бақылайды. Бұл геннід доминантты аллелі У сары түс береді, ал гомозиготалы жағдайда рецессивті уу аллель жасыл түс береді. Басқа геннің доминантты эпистатикалық аллелі X — гипостатикалық аллельдердің керінуін тұншықтырады да, барлық жеке ағзаларда (особьтарда) түссіз (ақ) жемістер түзіледі. Дигибрид Ғг ұрпақта фенотиптік радикалдар бойынша былай ажырайды: __ (9^— У—\-ЗХ—уу) +ЗххУ—\-\ххуу немесе 12Х—\-ЗххУ—\-\ххуу, немесе фенотипі бойынша: 12 ақ : 3 сары : 1 жасыл жеміс. 
12-сурет. Гендердің эпистатты әсерінде жылқы тусінің қуалауы (ажырау 12:3: 1 қатынасындай) Жүгеріде С алейронның антоцианды түсінің комплементті гендерінің бірінін, әсерін тұншықтыратын эпистатикалық Чен / бары белғілі, демек комплементті аллельдердің С және /? барына қарамастан ПССҚК. геііотипті өсімдіктің алейроны түссіз болады. ІІжусгары бойынша с және 1 алейронның түсінбасқа гендері бойынша гомозиготалы гигибрид Ғ2 ұрпадта фенотиптік радикалдары бойынша 9С/ —'-Зсс/^+ 1ссіі-\-ЗС—іі түрінде фенотипі бойынша 13 алейронды қабат); 3(боялған алейронды қабат) насында 2 класқа ажырайды. ПОЛИМЕРИЯ ЖӘНЕ ТРАНСГРЕССИЯ Белгінің көріну дәреже әсерлері қосылатын бірнеше мәнді гендермен белгіленетін аллельсіз әрекеттесудің типін полимерия деп атайды. Мұндай гендерді полимериялы немесе көпшелі (қысқаша полигендер) гендер деп атайды. Формулаларда оларды әртүрлі цифрлы индекстері бар бірдей әріптермен белгілейді_/(18-сурет). Полигендер әдетте сандыд белгілердің көрінуін бақылайды. Кейбір салыстырмалы сирек, әрі қарапайым жағдайларда полигендердің сандық тиімділігі байқалмайды және генотиптегі доминанттық аллельдердің санына қарамастан олардың фенотиптегі көрінісі бірдей болады. Мысалы, жұмыршақтың жемісінің формасын екі ген бақылайды. Генотипте төрт доминантты аллельдердің біреуі ғана болса да, жемістің формасы үшбұрыш болады. Екі локустың рецессивті аллельдері бойынша гомозиготаның жемісі жұмыртқа тәрізді болады. Белгінің мұндай генетикасы оның өзгеше.Тұқым қуалауын белгілейді: Ғ2 ұрпақта 15:1 қатынасы кезінде екі фенотиптік. класқа ажырайды. Жұмыршақтың мысалында біз толық доминант болуға ұқсас жағдайды байқадық. Полимерия кезінде көбінесе толымсыз доминант орын алады және полгендер әсерінің сандық тиімділігі көрініс береді. Генотипте полигендердің доминантты аллельдері неғұрлым көп болса, фенотипте сәйкес касиет, мысалы, бояуынын қаныктығы немесе майдың мөлшері, болмаса жемісінін үлкен-кішілігі т.. б. соғұрлым күштірек көрінеді. Мәселен, жүгеріде собықтағы дән қатарының санын екі полиген бақылайды. Рецессивті аллельдері бойынша гомозиготада 8 қатар дән, доминантты аллельдері бойынша гомозиготада 16 қатар дән болады. Екі ген бойьшша гетерозиготада 12 қатар дән болады. 
13-сурет. Екі ж¥п полимерлі гендердін әсер етуі арқылы бидай дәні түсінің тұқым қуалауы РР генотип а1 а2 а3 а4 А1А2А3А4 фенотип 8 қатар 16 қатар Гаметалар РР – а 1а2 генотип А1 а1 А2 а2 фенотип 12қатардән Ғ2 ұрпақта собықтағы дән қатарының саны (16, _ 14, 12, 10, 8) бойынша 1:4:6:4:1 қатынасында 5 фенотиптік класқа ажырайды. Бұдан полйгеннің әрбір доминантты аллелінің әсеп1 дәннің фенотнпін екі қатарға өзгертетіні көрінеді. Ге нотипте бұл аллельдердің саны көбейсе, олардың әсері" бір-біріне қосылып артады. Мұндай эффектіні аддитивті, ал гендердің сәйкесті әрекеттесу түрін кумулятивті полимерия деп атайды. Келтірілген жағдайда ажырау кезінде ата-аналарына қарағанда белгісі сандық жағынан күштілеу (бірінші және екінші фенотиптік кластар) және әлсіздеу (төртінші және бесінші кластар) көрінетін особьтар пайда болады. Гибридтердің екінші ұрпағында полимериялы гендердің өзгеше тұқым қуалаушылығына байланысты ата-аналарына қарағанда белгілерінің сандық көрінісі күш-тілеу немесе әлсіздеу особьтардың пайда болуын трансгрессия деп атайды. Оң трансгрессия (сандық белгілері күшті көрінетін особьтарды шығару) және соған сәйкес теріс трансгрессия болып екіге бөлінеді. Транегрессивті особьтар жиі болмайды, белгіні көбірек локустар бақылайтын болса, соғұрлым аздау болады. Кейбір жағдайларда трансгрессия байқалмайды, ал егер шеткі фенотиптерде белгінің күйі ата-аналарындағы орташа мәніне жақындайтындай болса, онда мұндай құбылысты регрессия деп атайды. Соңғы жағдай полигендердің кейбірінің біршама үлкен немесе. толық доминантты болуымен түсіндіріледі. Ғъ ұрпақта регрессия болса, трансгрессивті формаларды тек жоғары ұрпақтарда белгінің тым шеткі көріністері бар особьтарды жиі сұрыптау жолымеы алуға . болады. Сандық белгілердің кәрінісі сыртқы орта жағдайларының әсеріне көп байланысты. Жоғарыда қарастырылған мысалда бірінші генетикалық кластың особьтары қолайсыз жағдайларда (келеңке, құнарсыз топырак, зиянкестердің зақымдауы, ауру және т. с. с.) сәйкес емес фенотиптік класқа ауысуы, яғни дән қатарының саны 16 емес, одан кем собықтар түзуі мүмкін. Сондықтаң кумулятивті полимерия бойынша тіпті ең қарапайым деген тәжірибелерде кутетіндей дәрежеге жеткілікті дәрежеде сәйкес келетін нәтиже алу қиын. Сандық белгілердің басым көпшілігін фенотиптік эффектісі нашар полигендердід едәуір мелшерінің бақылауы жағдайды күрделендіре түседі. Мұндай жағдайларда модификация генотиптік айырмашылықтарды көлеңкелейді де, ажыраушы гибридтер ұрпағын фенотип. кластарға белуге болмайды. Сондықтан күрделі тілегендік белгілердің генетикасы арнаулы статистикалық әдістер арқылы зерттеледі. Гибридтердің бірінші ұрпағында белгінің орташа мәні, әдетте ата-аналарымен алыстырғанда аралык сипатта болады, ал орташа мән ауытқу ата-аналардағы ауытқудан аспайды. Кейде гибридтің орташа көрсеткіштері ата-аналарының біріне қарай ығысады. Полимерия кезінде доминантты болу типі және кодоминантты болу типі бойынша аллельді әрекеттесу жүруі мүмкін. Бірінші жағдайда белгі гендердің косынды г (аддитивті) әсерімен, екінші жағдайда активті аллельдердің әсерімен анықталады, Активті аллельдердің аддитивті әсері кезінде екінші ұрпақта фенотиптік кластардын жиілігі жіктелген Ньютон биномының коэффициенттеріне сәйкес келеді, бұл жерде п будандастырылуға алынған ата-ана формаларының бір-бірінен өзгешеленетін аллельдерінің санына тең. Полилерия кезінде гибридтің бірінші ұрпағының гаметаларының түрлі типтерінің топтасу санын көрсететін особьтар саны фенотиптік кластар жиілігінін, қосындысына тең, бұл моноди- және полигибридті будандасуларға ұқсас. Осымен байланысты ең шеткі кластардың бірге тен жнілігі екінші ұрпақтын немесе вариациялық катардын фенотиптік кластарынын'жиіліктерінің қосындысына бөлінгенге тең. Мысалы, моиогибрид үшін вариациялық қатардағы шеткі фенотиптердін бірінің жпілігі 1/4 немесе(~)2 тең, бұл жерде дәрсже активті аллельдер мөлшерін білдіреді және Ньютон биномының (р + д)2 дәрежесіне сәйкес келеді, өйткені диплоидтардың әрбір гені зиготада -екі аллельден тұрады. Полимерия дәрежесін, яғни ажырайтын аллельдер мөлшерін анықтау тәсілі осы заңдылыққа негізделген. ӨЗГЕРГІШТІК ӘСЕРІ ЖӘНЕ ПЛЕЙОТРОПИЯ Басқа гендердің әсерімен негізгі геннің көрінісінін күшею немесе әлсіреу құбылысын гендердін модификациялаушы әсері деп атайды. Басқа, гендердің көрінісін өзгергіш (модификатор) дегі, сонын. өзінде басқа гендердің көрінуін әлсірететіндерін ингибиторлар немесе супрессорлар, ал күшейтетіндерін интенсификаторлар деп атайды. * Бұдан полйгеннің әрбір доминантты аллелінің әсеп1 дәннің фенотнпін екі қатарға өзгертетіні көрінеді. Ге нотипте бұл аллельдердің саны көбейсе, олардың әсері" бір-біріне қосылып артады. Мұндай эффектіні аддитивті, ал гендердің сәйкесті әрекеттесу түрін кумулятивті полимерия деп атайды. Келтірілген жағдайда ажырау кезінде ата-аналарына қарағанда белгісі сандық жағынан күштілеу (бірінші және екінші фенотиптік кластар) және әлсіздеу (төртінші және бесінші кластар) көрінетін особьтар пайда болады. Гибридтердің екінші ұрпағында полимериялы гендердің өзгеше тұқым қуалаушылығына байланысты ата-аналарына қарағанда белгілерінің сандық көрінісі күштілеу немесе әлсіздеу особьтардың пайда болуын трансгрессия деп атайды. Оң трансгрессия (сандық белгілері күшті көрінетін особьтарды шығару) және соған сәйкес теріс трансгрессия болып екіге бөлінеді. Трансгрессивті особьтар жиі болмайды, белгіні көбірек локустар бақылайтьш болса, соғұрлым аздау болады. Кейбір жағдайларда трансгрессия байқалмайды, ал егер шеткі фенотиптерде белгінің күйі ата-аналарындағы орташа мәніне жақындайтындай болса, онда мұндай құбылысты регрессия деп атайды. Соңғы жағдай полигендердің кейбірінің біршама үлкен немесе. толық доминантты болуымен түсіндіріледі. Ғъ ұрпақта регрессия болса, трансгрессивті формаларды тек жоғары ұрпақтарда белгінің тым шеткі көріністері бар особьтарды жиі сұрыптау жолымеы алуға . болады. Сандық бедгілердің көрінісі сыртқы орта жағдайларының әсеріне көп байланысты. Жоғарыда қарастырылған мысалда бірінші генетикалық кластың особьтары қолайсыз жағдайларда (келеңке, құнарсыз топырак, зиянкестердің зақымдауы, ауру және т. с. с.) сәйкес емес фенотиптік класқа ауысуы, яғни дән қатарының саны 16 емес, одан кем собықтар түзуі мүмкін. Сондықтаң кумулятивті полимерия бойынша тіпті ең қарапайым деген тәжірибелерде кутетіндей дәрежеге жеткілікті дәрежеде сәйкес келетін нәтиже алу қиын. Сандық белгілердің басым көпшілігін фенотиптік эффектісі нашар полигендердід едәуір мелшерінің бакылауы жағдайды күрделендіре түседі. Мұндай жағдайларда модификация генотиптік айырмашылықтарды көлеңкелейді де, ажыраушы гибридтер ұрпағын фенотип кластарға белуге болмайды. Сондықтан күрделі тілигендік белгілердің генетикасы арнаулы статистикалық әдістер арқылы зерттеледі. Гибридтердің бірінші ұрпағында белгінің орташа мәні, әдетте ата-аналарымен алыстырғанда аралык сипатта болады, ал орташа мәнінен ауытку ата-аналардағы ауытқудан аспаиды. Кеиде гибридтің орташа көрсеткіштері ата-аналарының біріне қарай ығысады. • Полимерия кезінде доминантты болу типі және кодоминантты болу типі бойынша аллельді әрекеттесу жүруі мүмкін. Бірінші жағдайда белгі гендердің косынды г (аддитивті) әсерімен, екінші жағдайда активті аллельдердің әсерімен анықталады, Активті аллельдердің аддитивті әсері кезінде екінші ұрпақта фенотиптік" кластардын жиілігі жіктелген Ньютон биномының коэффициенттеріне сәйкес келеді, бұл жерде п будандастырылуға алынған ата-ана формаларының бір-бірінен өзгешеленетін аллельдерінің санына тең. Полиліерия кезінде гибридтің бірінші ұрпағының гаметаларының түрлі типтерінің топтасу санын көрсететін особьтар саны фенотиптік кластар жиілігінін, қосындысына тең, бұл моно-, ди- және полигибридті будандасуларға ұқсас. Осымен байланысты ең шеткі кластардың бір-ге тен жнілігі екінші ұрпақтын немесе вариациялық катардын фенотиптік кластарынын'жиіліктерінің қосындысына бөлінгенге тең. Мысалы, моиогибрид үшін вариацйялық қатардағы шеткі фенотиптердін бірінің жиілігі 1/4 немесе(~)2 тең, бұл жерде дәрсже активті аллельдер мөлшерін білдіреді және Ньютон бино-мының (р + д)2 дәрежесіне сәйкес келеді, өйткені диплоидтардың әрбір гені зиготада -екі аллельден тұрады. Полимерия дәрежесін, яғни ажырайтын аллельдер мөлшерін анықтау тәсілі осы заңдылыққа негізделген. ӨЗГЕРГІШТІК ӘСЕРІ ЖӘНЕ ПЛЕЙОТРОПИЯ Басқа гендердің әсерімен негізгі геннің көрінісінін күшею немесе әлсіреу құбылысын гендердін модификациялаушы әсері деп атайды. Басқа, гендердің көрінісін өзгергіш (модификатор) дегі, сонын. өзінде басқа гендердің көрінуін әлсірететіндерін ингибиторлар немесе суп-рессорлар, ал күшейтетіндерін интенсификаторлар деп атайды. Мысалы, жүгеріде алейронның антоцианды гендерінің көрінісін өзгертетін локус бар. Егер гено тің қурамына бояудың барлық комплементті гендері не өзгерткіштік доминантты аллель Рг енсе, онда алейронның бояуы алқызыл түсті болады. Бұл локустық цессивті аллелі гомозиготалы күйде алейроның бояуың қызылға өзгертеді. Жүгеріде каротиннің (провитамин А) эндоспермада жиналуын бақылайтын және эндосперманың негізгі (іщ. кі) бөлігінің түсін белгілейтін локус жақсы зерттелген Бұл локустың доминантты аллелі У эндосперманың сары түсін, ал рецессивті у гомозиготалы күйде эндоспермасінің қанықтығы) бойынша бір-бірнен өзгешеленеді, бұл олардың генотиптерінде әртүрлі ген-өзгерткіштің боның ақ түсін (каротиннің болмауын) белгілейді. Сары бояудың аллельдері бойынша гомозиготалы жүгері формалары (тулуымен тусіндіріледі. Гендердің өзгерткіштік әсерін қарастыру гендердің аллельсіз әрекеттесуін типтерге бөлудің шарты болып табылады. Шынында жугері алейронының алқызыл түсін антоцианды С және Рг бояулар гендерінің қызметі нәтижесіндегі гендердің комплементті әрекеттесуінің эффектісі деп карастыруға болады. Эпистатикалық гендерді генингибиторлардың көрінуі деп қарастыруға болады. Сондықтан кәбіне гендердің аллельсіз әрекеттесуі типтерге бөлінбейді де, «гендердің аллельсіз әрекеттесуі» ұғымын «өзгерткіштік әсер», немесе «эпистаз» уғымымен ауыстырады. Соның өзінде гендердің аллельсіз әрекеттесуінің жеке типтеріне тоқталмайды. Аллельсіз әрекеттесудің барлық типтерін біріктіру математикалық абстракциялау кезінде ьщғайлы болады. Бір геннің ағзаның- бірнеше белгілерінің күйіне бір мезгілде әсер ету қубылысын плейотропия деп атайды. Мұндай эффектілер көбіне әлсіз болады, алайда гендердің ете айқын керінген плейотропты әсеріне көптеген мысалдар бар. Мысалы, буршақ гүлдерінің алқызыл түсінің гені, сонымен бірге жапырақтар қолтықтарында антоцианды таңбалардың және тұқым кабығының сүр-қоныр түсінің (бояуының) дамуын белгілейді. Плейотропия кейде комплементтікпен немесе көпшелі аллелизммен байланысты болады, бұл жағдай оны табуды қиындатады. Бізге белгілі Рг генімен бірге алейронның алқызыл түсін анықтайтын жүгерінің антоцианды тусінің гендері басқа генмен жиынтық турінде вегетативті ағзалар түсіне әсер етеді. Жүгерінің антоцианды түсінің комплементті локустары көпшелі аллельдер сериясы түрінде болады, олардың кәбісі негізінён плейотроптык эффекті бойынша ажыратылады. Мәселен, аллель алейронның да, тозаңдықтардыңда антоцианды түсін белгілейді. Аллель тек алейронның ғана антоцианды түсін белгілейді, ал бұл аллельдер генотипте болса, тозандықтар жасыл түсті болады. Үшінші аллель фенотиптік жағынан алейронньщ, ұрықтың антоцианды түсінен, тозавдықтардың жасыл түсінен көрінеді. Бұл локустың тағы да 5 аллельдері табылды, олардың да плейотропты әсері бар. Кейбір гендердің плейотропты теріс әсері болып, өміршеңдігін әлсіретуі мүмкін. Темекінің кейбір жасыл жапырақты формаларын сары жапырақтылармен будандастырғанда жасыл жапырақты гибридтер түзілді, олар жасыл жапырақты және сары жапырақты фенотиптік кластарға (3 :1 қатынасында) ажырайды. Бірақ бұл ара қатынасты екінші ұрпақ өсімдіктерін өсу кезеңінде тұқым жарнақтары жапырақтарының түсін талдау арқылы ғана анықтауға болады. Кештеу стадияларда бұл қатынас сары жапырақтылардың өміршеңдігінің аздығынан жасыл жапырақтыларға қарай ығысады. Жануарлардың эмбриондық кезеңінде тиісті особьтардың еліп қалуынан генотиптік кластың бүтіндей түсіп қалған жағдайлары белгілі. Мәселен, эмбриондық стадияда түлкілердің түсін белгілейтін доминанттық аллельдер бойынша гомозиготалар өледі. Мұндай мысалдар өсімдіктерден де белгілі. Кейде плейотропты әсер тозаң түтікшелерініқ даму жылдамдығының өзгеруі түрінде көрінеді. Мысалы, энотерада жапырақ жүйкелерінің түсі мен тозаң түтіктерінің өсу жылдамдығын бақылайтын локус белгілі. Бұл-локустың доминантты аллелі қызыл жүйке мен тозаң түтіктерінің тез өсуін, ал рецессивті г — ақ жүйке мен тозаң түтіктерінің баяу өсуін белгілейді. Ғ2 ұрпағында осы локус бойынша моногибрид қызыл жүйкесі бар тозаң түтіктерінің бәсекелесу қабілеті жоғары болуынан екі фенотиптік класқа (кызыл және ақ жүйке 3 : 1 емес, басқа қатынаста) ажырайды. ИЗОГЕНДІ ЛИНИЯЛАР МЕИ АНАЛОГТАР Барлық локустары бойынша гомозиготалы бір өсіміктен өздігінен тозаңдану арқылы алынған ұрпақты линия деп атайды. Ол барлық особьтарының генотипі 
14-сурет. Ұрпақты рециссивті аталығымеи будандастырандағы фенотиптің 1 : 1 қатынасындай ыдырауы гымен сипатталады, яғни линия генетикалық жағынаң біркелкі және тұрақты. Іс жүзінде линияларды көгг қайтара өздігінен тозаңдандыру және белгілері бойынша біркелкі және тұрақты болғанға дейін сұрыптау арқылы алады. Бір геннің генотиптік күйі бойынша айырмашылығы бар линиялар изогендегі аналогтар деп аталады. Олар былай жасалады: Айталық, жүгерінің изогенді ақ дәнді линиясы бар да, одан изогенді сары дәнді аналог алу керек дейік. Қез келген сары дәнді өсімдікті алып, оны изогенді ақ дәнмен будандастырады. Алынған сары дәнді гибридті қайтадан аналогы жасалуға тиісті ақ дәнді изогенді линиямен будандастырады. Дән түсінің локусына қатысты осындай будандастырудан шамамен 1 : 1 қатынасындай особьтардың екі фенотиптік класы пайда болады. Сары дәнді особьтарды ғана таңдап алып, оларды үшінші қанықтырушы будандасуға қосады. Соңғы будандастырудан алынған ұрпақтан төртінші рет қанықтыру үшін сары дәнді формаларды сұрыптап алады. Осылайша сұрыптауды және іріктеп алынған особьтарды қанықтыру, дәнінің сары түсінен басқа бастапқы түрінен ешбір айырмашылығы жоқ линия алынғанға дейін жүргізіле береді. Бұрын айтылғандай, қанықтырушы будандастыру кезінде қанығатьш линиялардың хромосомалары- қанықтыратын линкялардьщ хромосомаларымен ауыстырылады. Ақырында, ақ дәңді изогенді линияның генотипіне сары дәнділік ген көшіріледі. Бұл операцияның «тазалығы» қанықтыру санына байланысты. Практикалық селекция үшін 5—6 қанықтыру, дәл генетикалық зерттеулер үшін 10—12 қанықтыру жеткілікті. Қанықтырушы будандастырулар біткенде дән түсінін локусы гетерозиготалық күйде болады. Сары түстің генін гомозиготалы күйге ауыстыру үшін соңғы қанықтырушы будандастырудан түзілген особьтардан сары дәнділерін таңдап алып, оларды қайта тозаңдандырады немесе өздігінен тозаңдандырады. Иәтижесінде келесі ұрпақта моногибридке тән екі фенотиптік және үш генотиптік класқа ажырау жүреді. Сары дәндерден өсіп шыққан, сыртқы жағынан ешбір айырмашылықтары жоқ екі генотиптік класты құрайтын барлық өсімдіктерді өздігінен тозаңдандырып және ұрпағы бойынша тексереді. Ажырау болмауына қарай сары түс гені бойынша гомозиготалы өсімдіктердің ұрпағын айыра біледі. Генотипі УУ барлық өсімдіктердіқ тұқымдарын біріктіріп, ақ дәнді изогенді линияның сары дәнді изогенді аналогының материалын құрайды. Доминантты аллельді рецессивті аллельге ауыстыру күрделілеу міндет болып табылады. Жүгерінің сары дәнді изогенді линиясының ақ дәнді изогенді аналогын жасауды қарастырайық. Бұл жағдайда донор ретінде дәні ақ жүгері өсімдігін алады. Міндет дәл осындай қанықтырушы будандастырулар мен сұрыптауды тіркестіру жолымен шешіледі. Сөйтіп бірінші қанықтыруды өткізеді. Екінші қанықтырудан фенотипі жағынан бір-бірінен айырмашылығы жоқ екі ғенотиптік класс ағзалары пайда болады. Қелесі қанықтыруға донордың гені бар гетерозиготалы ағзаны ғана сұрыптап алу қажет, мұны әрбір особьтің генотипін өздігінен тозаңданудан алынған ұрпағы бойынша анықтау жолымен іске асыруға болады. Сейтіп, кері будандастырудан алынған ұрпақты бір мезгілде әрі қанықтыру, әрі өздігінен тозаңдандыру керек. Егер үшінші қанықтыруда бұған дейін екі рет қанықтырылған материал аталық ретінде пайдаланылса, максатымызды іске асыру ыңғайлы болады. Бұл кезде Ғ ұрпақ әдісімен ұрпағы бойынша тексеру мақсатында өздігінең тозаңдандыру үшін, ал қалған бөлігін үшінші қанықтыру үшін пайдаланады. Өздігінен тозаңдану ұрпақтың гетерозиготалы особьтарын анықтауға мүмкіндік береді. Егер особьтарда өздігінен тозаңданудан тек сары түсті дәндер пайда болса, онда бұл өсімдіктің сары дәнділік гені бойынша гомозиготалы екені белгілі болады. Егер ездігінен тозаңданған собықтарда шамамен 3 : 1 қатынасында әрі сары, әрі ақ дәндер тузілсе, бұл дәннің түсінің локусы бойынша өсімдіктің гетерозиготалығының көрсеткіші болады. Гүлдену кезінде ұрпақ өсімдіктерішң генотипі туралы деректер әлі алынбайтындықтан, қанықтыру жөніндегі жұмыстың жартысы орынсыз гендермен жүргізілетіні алдын ала белгілі бола тұрса да, үшінші қанықтыру үшін барлық өсімдіктер тозаңдарын пайдалануға тура келеді. Пісіп-жетілу кезінде тозаңданушылардың генотипі туралы қажетті деректерді алғаннан кейін сұрыптауды іске асыру мүмкін болу үшін, Ғ өсімдіктерінің әр-қайсысының тозаңын жеке пайдаланады. Демек, үшінші қанықтыруды генетикалық жағынан әртүрлі (дәннің түсі локусына қатысты) екі вариантта жүргізеді. Жинау кезінде тозаңдандырудың екінші вариантынан алынған барлық тұқым жарамсыз деп табылады, өйткені тозаңдандыру үшін тозаңы алынған есімдіктердің генотипі анықталып қалады. Тозаңдандырудың бірінші вариантынан алынған тұқымға келетін болсақ, екінші қанықтырудың барлық тұқымдарымен жүргізілгендей сурыптау және қанықтыру жұмысын жургізе береді және оны. осылайша қанықтыруды . қажетті дәрежесіне. жеткенше қайталай береді. Жүмысты аяқтау үшін соңғы қанықтырудың жарамсыз материалын өздігінен тозаңдандырады, жаңқаланып белінген ақ тұқымдарды біріктіріп, сары дәңді линияның ақ дәнді изогенді аналогын құрайды. Изогенді линиялармен қатар жекелеген белгілер немесе олардың тобы бойынша линиялар болады. Егер белгінің қайсыбір күйін тұрақты сақтау қажет болса, осы белгі бойынша гомозиготалы особьтар тобын құрайды, бұл топ линия болып табылады. Бұл белгі моногенді тұқым қуалағанда мұндай линия моногенді болады. Әдетте, мұндай типтің линиялары морфотипі бойынша біркелкі болып, ал генотипі бойынша біркелкі болуы міндетті емес. Бұл линиялар жеке ағзаларда қайталануы _ Мысалы, қылтаңы жоқ линия болып табылатын ратовская сортында особьтарының жартысы дерлігін гибридтік аласа геннің доминантты аллельдері бар, басқа жартысы бұл ген бойынша рецессивті болып табылады. Іс жүзіне бір ген боиынша линиялар саны оның аллельдер санына байланысты (Аа) аллельдер жұбынан туратын ген екі Аа және аа линиялары особьтарының қалыптасуын бақылай алады. Көбіне линияларды жасауда криптомериялық белгілердің күйі есепке алынбайды, Дәл сондықтан, сондай-ақ үнемі болып тұратын мутагенезге байланысты, изогенді линиялар іс жүзінде кездеспейді. Тіпті гаплоидта хромосомалар саны екі еселенгенде көп локустары бойынша гетерозиготалы диплоид пайда болады. Изогенді линиялар гендердің плейотропты әсерін зерттеу үшін пайдаланылады. Мысалы, бидайдың изогенді линиялары «қылтаңдары бар не жоқ» белгісі бойынша, енімділігі жағынан бір-бірінен өзгешеленеді. Қылшықты аналогтар біршама өнімділеу. Селекционерлер тек бір белгінің күйі бойынша материалды езгерту қажет болған жағдайларда изогенді аналогтар шығарады. Изогенді аналогтар сериясы жеке белгілер мен олардың күйлерінің адаптивтік (кірмелік) ролін бағалауға мүмкіндік береді. -IV тарау. ТҰҚЫМ ҚУАЛАУШЫЛЫҚТЫҢ ХРОМОСОМАЛЫҚ ТЕОРИЯСЫ Классикалық дәуір 35 жыл бойы ғылымда ұмыт заңдарын 1900 жылы Г. Де Фриз, Э. Чермак, қ. Қорренстің «қайта ашуымен» байланысты генетиканы ресми түрде ғылым ретінде танудан басталады. де Фриз, Э. Чермак, К. Корренс тұқым қуалаушылык (обылысын зерттей келе, біріне-бірі байланыссыз өз ('Мендель тапқан заңдылықтарды ашқанын кеиш, биологтардың генетиканың негізін қалаушы күпт еңбектері мен идеяларына деген ынтасы Н І өсті. Осы сәттен бастап әр алуан ботаникалық және -~.лигиялық материалды пайдаланып тұқым қуалаушыық табиғатын белсене зерттеу басталды. асыруда мендельдік абстрактылы қуалаушылық зақы елеулі роль атқарды. нәсілдік қасиеттің ұрпақтан ұрпаққа бершетіні болса, онда оған әлгі клетканың қатысы бар ма? осы «нәсілдік қасиеттің иесі кім» деген сұрақ туады жаңағы клетканың ядросына орналасқан хромосома екеі? Кез келген ағзадағы клетканың құрамындағы хромоның өз заңылығы бар. Бірінші зақдылығы мынада- біп түрге жататын ағза клеткасы хромосомаларының саңыда, формасы да бірдей келеді, ұрпақтан ұрпаққа өзгермейді. Сондай турдің хромосома жнынтығын кариотип дейміз. Екінші заңдылың: дене клеткаларында хромосомалар ұксас, жұп күйінде, ал жыныс клеткасындағы хромосомалар әлгіден екі есе аз, яғни бір-бірден дара күйінде кездеседі. Бұл заңдылықтың биологиялық маңызында шек жоқ. Мәселен, аталық және аналық жыныс клеткаларының ядролары болады. Ұрықтану кезінде осы ядролар қосылады да, хромосоманың жұптығы қайтадан түзіледі. Ол ұрпақтан ұрпаққа тұрақтылығын сақтайды. Бір қызығы — жыныстық хромосомада ұқсасты ұзылады, үлкен айырмашылық пайда болады. Генетикада жыныстық хромосомалардың үлкені X хромосома, ал кішісі У хромосома деп белгіленеді. Олардың тағы бір ерекшелігі осы хродюсомалардың бөлінуі. Ген —- хромосоманың кішкентай ғана бір бөлшегі. Г. Мендель өсімдік клеткасында сол өсімдік белғілерін тұқымнан тұқымға жеткізуші бір зат бар екендігін дәлелдеді. Оны г е н деп атады. Классикалық генетиканың жаңадан ашқандарын ғылыми тұрғыдан түсіндіру білімнің дамыған жаңа жүйесін — тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясын жасауға әкелді. Бұл теория тұқым қуалаушылық құбылысына материалдық негіз қалады, сөйтіп «биология тарихындағы маңызы аеа зор оқиға болды». Ол «тұқым қуалаушылық туралы ілімді дәл ғылымға айналдырғаи биологияға қосылған аса ірі үлес болды». «Тұқым куалаушылықтың хромосомалық теориясына» Морган заңдары деп аталған екі жаңа тұқым қуалаушылық заңы енеді: белгілердің тіркесе тұқым қуалауы және жыныспен тіркескен белгілердің тұқым қуалауы. Бұл заңдар негізінде біркатар тұқым куалау принциптері тұжырымдалды. Классикалық генетиканың үлкен еңбегі мынада. Ол тұқым қуалаушылық детерминанттарының қайшылықты табиғатын ашты, олардың"сипаттамаларындағы қайшы-айқыпда түсіндіруге қабілетсіз болды. Генді зерттеуде қуалау затының дискреттігі және тұқым қуалауылыктьщ тұтастығы, гендердін, езгергіштігі мен тұрақлығы, құрылысы мен қызметі арасында алшақтық болды. Геннің биологиялық қызметі туралы түсінікті физикалық-химиялық табиғатын анықтау арқылы ғана нақтылауға болады. Геннін құрылымын, оның қызметін қоспай зерттеуге болмайды, өйткені қызмет күрделі құрыльшсыз мүмкін емес, ал кұрылым тұтас үйлесімді қызмет негізінде ғана сақтала алады, келген биологиялық қызметтін оның ішінде ағзанық фенотиптік белгілерін белгілейтін ген қызметінін, де, өзгешелігі осында. Морганизм таньш объектісіндегі іштей тұтастықты айырып:жіктеп, ген құрылымын оның қызметінен, тұрақтылықты өзгергіштіктен, тұқым қуалау субстратының дискреттігін (бөлінгіштігін) оның тұтастығынан ажырата қарастырды. Т. П. МОРГАН — ГЕН ТЕОРИЯСЫНЫҢ НЕГІЗІН ҚАЛАУШЫ Т. Гент Морган 1866 жылы 25 сентябрьде Кентукки штатында (АҚШ) туған. Морган ғылыми қызметінін, бастапқы кезінде Мендель іліміне қатты қарсы болып, оның заңдарын үй қояндарымен тәжірибе жасап, теріске шығармақ болды. Алайда Қолумбия университетінің басшылығы бұл тәжірибе тым қымбатқа түседі деп есептеді. Сондықтан Морган өз зерттеулерін арзандау объектілерде — жеміс шыбыны, дрозофилада бастап, Мендель заңдарын теріске шығара алмай, кейін оның ілімін лайықты жалғастырушыға айналды. Жиырма жасьшда университетті бітіріп, 24 жасында ғылым докторы, 25 жасында профессор атағын алады. XX ғасырдьщ бірінші он жылдығында Т. Морган тұқым қуалаушылық мәселелерін зерттеумен айналысады. 1909—1911 жылдары Морган және оның даққы шыққан шәкірттері А. Стертевант, Г. Меллер л«не Қ. Бриджсс Мендельдің үшінші зақына елеулі қосымша енгізу керек екендігін көрсетті: тұқым қуалаушылық әр уақытта да тәуелсіз тұқықуаламайды; кейде олар түтас топтар болып, бір-бірімен тіркесе тұқым қуалайды деді. 7—І490 Морганның генетикалық зерттеулер бойыніда еңбек терін жариялауы 1910 жылдан басталады. Ол осы жылы" «Дрозофиланың жыныспен шектелген тұқым қуалаушылығы» деген мақаласын жариялады. Мұныд алдын" дағы еңбектері тышқандардың тұқым қуалаушылығың" бал арасы мен басқа да жануарлардың жыныспен ұрықтануын анықтаудың цитологиясына арналған еді. Де Фриздің мутация теориясының әсерінен Т. Г. Морган дрозофилланың температура, эфир, түрлі қышқылдар және радиоактивті радий элементімен әсер ету жолымен тосын және индукцияланған мутацияларын зерттеді. Тосын мутациялардың және жаңа генетикалық құбылыстардың ашылуы дрозофилла генетикасыньщ бастамасы болды, бұл ғалымды тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясын жасап, ген теориясын тұжырымдауға алып келді. Генетикалық зерттеулер ушін 1933 жылы Т. Г. Морганға Нобель сыйлығы берілді. Сыйлықты алу кезінде ол «Генетиканың физиология мен медицина үшін маңызы» тақырыбына атақты лекциясын оқып, онда қазір үлкен маңызға ие бола бастаған рнтогенездің генетикалық детерминациясы проблемасының маңызы ерекше атап көрсетілді. Т. Г. Морган хромосома теориясын 1911—1926 жылдарда толығынан тұжырымдады. Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясының негізгі мазмүны тұқым қуалаушылықтын. Материалдық және функциялық бірлігі ретіндегі ген туралы түсінік больш табылады. Лекцияны оқу кезінде оған «ген дегеніміз не?» деген сұрақ берілді. Бұл сұраққа ол былай деп жауап берді: ген тұқым қуалаушылықтың материалдық бірлігі, дәлірек айтсақ, әр уақытта белгілі бір тіркесу тобымен байланысты және оны бір жерге жинақтауға болатындықтан, хромосоманың материалдық бөлшегі болып табылады; ген қайта жасалады, дәл тен бөліктерге белінеді; ген хромосоманың белгілі бір учаскесі; гендер гомологиялық хромосомалардың ұқсас учаскелерінде орналасады; гомологиялық хромосомалардағы гендер бір-бірімен орын ауыстыра алады. ЖЫНЫСТЫ АНЫҚТАУДЫҢ ХРОМОСОМАЛЫҢ МЕХАНИЗМ1 Хромосомалардық жыныс белгісінің тұқым қуалауын анықталған фактілер тұқым куалаушылықтың -хромосомалық теориясыньщ бұлтартпас дәлелдемесі болу| табылады. Бұл мәселені зерттеудің үлкен теорилық ғана емес, практикалық та маңызы бар. Бұл белгілердің калыптасуын басқару, ұрпақта аналық және аталык особьтардық сандық ара қатынасын реттеу мәселесімен байланысты. Бұл мәселені, яғни проблеманы шешуге егіншілер де, мал өсірушілер де мүдделі болып отыр. Етті мал өсіруде бұқалар мен өгіздер өнімділеу, қойға қарағанда қошқарлар жүнді 1,5—2 есе көп беретіндігі белгілі-. Сораның аталық есімдіктері аналық есімдіктернен 25—40 күн ерте пісіп жетіледі. Бір кезде елімізде кең таралған қой бүлдіргеннін. «Комсомолка» сорты тек аналық гүлдерден тұратын, сондықтан тозаңдандырушы сорттарды қоса отырғызу, керек болды. Құлпынайдын «Шпанка» сортының егістігінде шамамен 10% аталық есімдіктер қажет болды, ол одан көп болса, дакылдың өнімдігі темендейтін болды. . Ағзаның кебісінде жыныс белгісініқ хромосомалық аппаратпен байланысты екені анықталған. Дара жыныс-ты ағзаның көпшілігінде аталық пен аналықтардың хромосомалық жиынтығы бірдей емес. Мысалы, дрозофил-лйда хромосомалардың үш жұбы бірдей (аутосомалар) де, бір жұбы формасы жағынан бір-бірінен өзгеше. 1891 жылы X. Генкинг мейозды зерттей келе, күшті боялатын жұпеыз хромосоманы байқады. Ол бұл хромосоманы X элемент ретінде белгіледі. Редукциялық белінуден кейін X элемент гаметалардьщ жартысына ғана енді. 1902 жылы Қ. Мак-Қленг X элементінің ролі жынысты детерми-нациялауда деген пікір айтты. 1905 жылы Э. Вильсон «л-хромосома» деген белгілеуді енгізді. Дрозофиланың аналықтарында хромосомалардың төрт жұбы бар, олардық бір жұбы екі Х-хромосомадан (XX) тұрады, ал аталықтарында хромосомалардьщ бір жұбы гетероморфты іәр__формалары) — үлкен Х-хромосомамен қатар онын, мшілеу гомологы болады. Э, Вильсон бұл кішкене гомо хромосома» деп атауды ұсынды. Жыныстыңбірі| X- және У-хромосомалармен байланысты болатыны анықталғаннан кейін, оларды жыныс хромосомалары. Басқа, аталық пен аналықта да бірдей хро жиынтығы Л әрпімен белгіленеді. Аталық особьтар гетерогаметалы ма, әлде особьтар гетерогаметалы , оған қарамастан хромосомалары ұпақтың тең екі топқа бөлінуін масыз етеді: ұрпақтың жартысы аналып, қалған аналық особьтар болады. Аналық жынысы гомогаметалы, аталық жынысы ге терогаметалы организмдер қатарына адам да жатады Онда У хромосома хромосомаға қарағанда кішілеу келеді. Статистика деректері бойынша 100 қыз балаға 106 ер бала туады, бірақ бозбала жасына дейін олардың сандық ара қатынасы теңеседі. Өйткені ер балалардың арасында елім-жітім проценті жоғары келеді. Мұның себебі, У-хромосоманың кіші болуынан, соның нәтижесінде мүндай хромосомалары бар сперматозоидтар ЛГ-хромосомасы бар сперматозоидтардан біршама жеңілдеу және . жылдамдау қозғалады да, сондықтан кебірек ұрықтандырады. Сонымен, жыныс түрі жыныс хромосомаларымен белгіленеді. ЖЫНЫСТЫ АНЫҚТАУДЫҢ ТЕПЕ-ТЕҢДІК ТЕОРИЯСЫ •Одан әрі жүргізілген зерттеулер жыныс түрін жыныс хромосомалары ғана емес, аутосомалар да белгілейтінін көрсетті. Американ генетигі К. Бриджес 20-жылдардың басын-да дрозофилада жыныс белгілерінің дамуы Х-хромосомалар мен аутосомалардың ара қатынасына байланысты күшті өзгеретіндігін байқады. Бұл ереже жынысты анықтаудың тепе-теңдік теориясыньщ негізіне алынды. Бұл теория бойынша X : А = 1 (жыныстық индекс) қатынасында аналық особьтар, ал X : А = 0,5 қатысында аталык особьтар дамиды. Егер ара қатынас 1-ден үлкен болса, онда астам аналықтар, ал ара қатынас 0,5-тен кем болса, онда астам аталық особьтар дамиды. Мәселен, дрозофилланың триплоидты аналықтарын қалыпты дипло-идты аталыктармен будандастыру нәтижесінде жыныс хромосомалары мен аутосомалардың өзара қатынасы әртүрлі особьтардың 8 типі түзілді. Олардың арасында астам аналықтар мен астам аталықтарда және кейбір особьтарда жыныстық белгілердің аралық тұқым куа-лауы кездесті (интерсектер немесе гермафродиттер). олардағы сияқты өсімдіктерде де жыныск,а бақылау жасаудың негізгі екі типі болады біріншісі Х-хромосоманың бар-жоғымен анық Екінші тнп жыныс' хромосомалары ара қатынасымен белгіленеді. Дегенмен оның белгілерінін дамуынын түрлі кезеңдерінде ішкі және пткы орта факторларының (температура, жарық, қосалқы және т. б.) әсері де жоққа шығарылмайды. Қазіргі кездегі деректер бойынша жыныс белгілерін аныктайтын гендер аутосомаларда, ал жыныстың ауто-(Гомалык гендерінің әрекетін тудыратын гендер жыныс хромосомаларында немесе аутосомаларда болуы мүмкін. Жынысты анықтаудың хромосомалық механизмінің ашылуы және зерттелуі практикалық мақсат үшін жыныс түрлерінің сандық қатынасын қолдан өзгерту және жануарларда қалауымызға қарай аталық. немесе аналық особьтарды көбірек алу міндетін койды. Ең алдымен бүл кұс шаруашылығына қатысты: жұмыртқа үшін инкубация кезінде мекиен шежелерді, ал ет үшін өсіргенде қораз шөжелерді көбірек алған тиімді. Сол сияқты сүтті мал шаруашылығында ұрғашы бұзауларды, ал етті мал өсіруде бордақылаудың тиімділігін арттыру үшін еркек бұзауларды көбірек алу пайдалы. Түк көбелегінің аталықтарының пілләлары аналықтары өсіп шығатын пілләларға карағанда жібекті 25—33% көбірек береді. Сондыктан жібек шаруашылығында аталықтарды пайдаланудың шаруашылық және экономикалық маңызы күшті. Тұт көбелегі аутосомаларының бірінде гренаның (насеком) қара түсінің доминантты гені болады. Түт кебелегі жұмыртқаларының қарасүр түсін тудыратын осы радиациялық әсер ету жолымен жыныс хромосомасына енгізілді. Осыдан кейін әр уақытта ак түсті жүмыртқалардан аталықтар, ал қарасұр жұмыртқалардан аналықтар шығатынын білетін болдық. Әйелдіқ тұқым қуалаушылық аппаратында жасырын күиде гемофилия гені болуы, ол әйел осы гені бойынша гетерозиготалы болуы мүмкін. Сондықтан Х-хромосоманы гембфилия генімен қоса алатын ұл балалар осы науласпен ауыратын болады. Көп жағдайда гемофилиямен зуырған еркектер осы аурудың гені жоқ әйелдерге үйленеді. Бірақ гемофиликтің барлық кыздары осы ген оиынша гетерозиготалы болады да, оның бөліктерін Ұлдарына беретін болады. Бұл құбылысты тусіну сәл кейіндеу, Т. Г. Морган ген-дердің тіркесуінің материалдық негізі хромосома екенін анықтағаннан кейін мумкін болды. Хромосома мейоз клеткаларының редукциялық бөлінуі кезінде жеке және функциялық бірлік болып табылады. Демек, хромосомада орналасқан барлық гендер хромосоманың субстраты, оның кұрвілысы және мейоз кезіндегі әрекеті арқылы өзара байланысқан. Тіркелу құбылысы, гені бар кез кел-ген хромосомадан байқалуы.мүмкін. Жыныспен тіркескен белгілердің тұқым қуалаушылық заңдылықтарыньщ бірқатар жағдайларда практикалық маңызы бар. Мысалы, тауықтарда қауырсындарының көлденең-теңбіл тусінің тұқым қуалауы практикада олардың жынысын ерте анықтау үшін пайдалаиылады. "Құс шаруашылығында мекиен тауықтарды жос-парлы алу үшін әтеш тауықтарды жарамсыздыкка, тек мекиендерді ғана жемдеу тиімді. Қара кораздарды көлденең-теңбіл кауырсыны бар мекиен тауықтармеи будандастырғанда- балапанның басындағы ақшыл таңбасы бойынша балапан кораздарын өте ерте жарамсыздыққа шығарып, қара мекиен балапандарды қалдыруға болады. Тіркесу топтарының саны хромосомалардың гаплоидты санына сәйкес келетіндігі айқындалды. Мысалы, томаттарда 12 гаплоидты хромосома болса, онда 12 тірке-су тобы болады. Тіркесу. Генетикалық талдау нәтижесінде гендердін 1 тәуелсіз топтасуы олар әртүрлі хромосомаларда орналасқанда ғана мүмкін екендігі анықталды. Әрбір түр үшін тән хромосомалар жұптарының саны салыстырмалы алғанда көп емес және катаң тұракты да, ал гендер бақылайтын организмдердің белгілері мен касиеттерінің саны аса көп. Бұл гендердің тіркес тұқым қуалауы, сондай-ак кроссинговер немесе айқаспа құбылысымен түсіндіріледі. Дигибридті будандастыру кезінде ата-ана организм- , дерінің генотиптері былай жазылады: ААВВу^аавв немесе ААввХААВВ. А және В гендерінің аллельдері әртүрлі хромосомаларда орналасса, онда мұндай генотиптер Ғ2 ұрпақта фенотип бойынша 9:3:3: 1 қатынасында ажырайды. Егер гендердің екі аллельді жұбы Аа және Вв әр-түрлі екі гомологиялық хромосомаларда емес, бір хромосомада орналасса, оида фенотип бойынша 9:3:3:1 емес, 3 : 1 болады. Сөйтіп, тәуелсіз топтасуға (комбинациялануға) тән төрт фенотиптік кластар емес, тек екі класс түзіледі. Гомологиялық хромосомалардың бір жұбында орналасқан гендер бірге тұқым қуалайды және ұрпақта ажырамайды, яғни гаметогенез кезінде бір гаметаға енеді. Гомологиялық хромосомалардың бір жұбында орналасқан және тұтас тобымен тұқым қуалайтын гендер тіркесу тобын құрайды. Гендердің еркін топтасуын шектейтін бірлесе тұқым қуалауын тұқым қуалаушылық деп атайды. АаВвХЛаВв
Соңғы жағдайда бастапкы формалар гендерінің толық тіркесуі байқалады, олар теқ мөлшерде, 50 проценттен түзілді. Тіркесу құбылысын тұңғыш рет 1906.жылы Бэтсон мен Пеннет хрш иісті бұршақпен жасағ.ан тәжірибелерінде байқады. Адамда жыныспен тіркесті тұқым қуалайтын екі ауру — гемофилия және дальтонизм белгілі. Гемофилия іштен туа болатын ауру. Тек еркектерде ғана кездеседі, қыздары арқылы немерелеріне беріледі. Бұл ауру /Т-хромосомада орналасқан рецессивті геннің әсерінен пайда болады. Интерференция. Хромосоманың бір жеріндегі кроссииговер жақын маңайындағы кроссинговерді басып тұншықтыратыны анықталған. Бұл құбылыс интерференция деп аталады. Қосарлы айқас кезінде интерференция гендер арасындағы қашықтық аз жағдайда өте-мөте күшті білінеді. Хромосомалардың үзілуі бір-біріне байланысты екен. Бұл тәуелділік дәрежесі үзілулердің ара кашықтығымен анықталады: үзілген жерден алыстаған сайын басқа үзілудің мүмкіндігі арта түседі. Кроссинговер. Гомологиялық хромосомалардың хроматидтері арасында гендер алмасу немесе бірдей учаскелер алмасуы кроссинговер немесе айқаспа деп аталады. Оны 1911 жылы бірінші болып Т. Морган аныктады. Кроссинговерге ұшыраған хромосомалары бар гаметалар кроссоверлі, ал особьтар.рекомбинантты деп аталады, айқаспаға ұшырамайтын хромосомалары бар гаметалар кроссоверсіз, ал особьтар рекомбинантеыз деп аталады. Кроссинговердің шамасы, рекомбинантты особьтардың ұрпақтағы особьтардың жалпы санына қатынасымен өлшеніп, процентпен көрсетіледі. Ол гендердің хромосомадағы тіркесу күшін көрсетеді. Айқаспаның проценттік шамасы неғұрлым көп болса, тіркесу күшінің соғұрлым аз болғаны. Әрбір геннің хромосомада өзіне тиісті белгілі орны (локус) бар екені айқындалған. Гендер арасындағы кашықтық морганид деп аталады. Хромосомалар арасындағы айқаспа жекелеген (бір нуктеде), қосарлы және көпше болуы мүмкін. Ген бірқатар әр түрлі сызықты орналасқан учаскелерден тұрады, олар өзгере алады және олардың арасында кроссинговер жүруі мүмкін. Бұл кроссинговерлер генетикалық молекулалардың өздерінің үзілуі және кайта қосылуы арқылы іске асырылады деп айтуға негіз береді. Гендердің рекомбинациясы мейоздың профазасында 1 гомологиялық хромосомалардың бір-бірімен учаскелерімен алмасуы қосарлана жүретіні цитологиялық және генетикалық жағынан дәлелденді. Сәйтіп кроссинговерді зерттеу нәтижесінде хромосомалардың тұқым қуалаушылық дискреттігі дәлелденіп, оларда гендердің сызыкты орналасатындығы анықталды. Алдымен генетикалық әдіс арқылы анықталған кросинговер құбылысы, кейін дрозофила мен жүгеріде цитологиялйқ жағынан дәлелденді. Г. Крейтон мен Б. Мак-Клянток жүгерінің линиясын алды, оның гомологиялық хромосомаларында морфологиялық айырмашылықтары бар болатын: біреуі •— қалыпты, ал екіншісінің бір иінініқ ұштығында шығыңкы жері бар, екінші иіні ұзынша. Хромосома жуптарының құрылысындағы бұл айырмашылықтар цитологиялық зерттеулер кезінде оңай байқалды. Ұрпақта кроссоверсіз дәндер де, кроссоверлі дәндер де пайда болды. Оларға цитологиялық зерттеу жүргізгенде кроссоверлі дәндерде ұзындығы калыпты, бірак шығыңқы жері бар хромосома немесе онысы жоқ ұзарған хромосома болатыны байқалды. Гендердің айқаспасы мен қайта топгасуына дрозофилаға жасалған тәжірибелерден де ұқсас дәлелдеулер алынды. Сөйтіп, гендердің рекомбинациясы (жаңадан топтасу) мейоздық профазасында гомологиялық хромосомалардың учаскелерін алмастыруымен қоса жүретіндігі цитологиялық және генетикалық жағынан дәлелденді. ' Сондай-ақ кроссинговерді зерттеу нәтижесінде хромосомалардың тұқым қуалаушылық дискреттігі дәлелденіп, оларда гендердің сызықты орналасатыны анықталды. Осы теорияға сүйене тіркесу топтары айқындалып, хромосомалардың генетикалық карталары жасалды. Тіркесу топтары хромосомалардың гаплоидты санына сәйкес келеді. Айқаспа механизмі жөнінде бірнеше гипотеза бар, бірақ олардың бірде-бірі гендердің рекомбинациясы фартілерін және осы кезде байқалатын цитологиялық керіністерді толық түсіндіре алмайды. Ф. Янсен жасап, К. Дарлингтон дамытқан гипотеза бойынша гомологиялық хромосомалардьщ коньюгациясы процесінде бивалентте хромосома жіпшелерінің оралмасы, сондай-ақ биваленттегі гомологтардың бірін-бірі орауынан, бивалентте динамикалық кернеу пайда болады. Осы кернеудің күшінен төрт хромотидтің біреуі үзіледі. Бұл биваленттегі тепе-теңдікті бұзады да, оны калпына келтіретін басқа бір хроматидтің дәл сондай нүктесінде үзілуге әкеледі. Содан кейін үзілген ұштары реципрокты қайта қосылып, корссинговер күбылысы іске асады, Бұл гипотеза бойынша хиазмалар кроссивтовермен тікелей байланысты. К. Сакстың гипотезасы бойынша хиазмалар кроссин-говердің нәтижесі емес: алдымен хиазмалар түзіледі, содан кейін алмасу жүреді. Хромосомалар полюстерге қарай ажырағанда хиазмалар бар жерлерінде механикалық кернеуден үзілулер болып, сәйкесті учаскелер алмасады. Алмасудан кейін хиазмалар жоғалып кетеді. Д. Беллинг ұсынған және И. Ледерберг жаңалап өзгерткен гипотезаның мәні мынада: ДНК-ның репликациялану процесі бір жіпшеден басқа жіпшеге реципрокты ауыса алады; бір матрицада басталған қайта жасау қайсыбір нүктеден гомологиялық серік ДНК-сының матрицалық жіпшесіне ауысады да, содан кейін өз матрицасына кайта оралады, мұның өзі генетикалық 'материалдың жаңадан топтасуына (рекомбинациясына) әкеледі. Бұл гипотеза «көшірмені тандау» гипотезасы деп аталды. Ақырьшда, К. Уайтхауз (1963) кроссинговерді молекулалық процестер деңгейінде түсіндіруге тырысады және эксперименттік фактілердің көбісін қанағаттанарлық дәрежеде түсіндіреді. Хромосомалардың айқаспа механизмі гомологиялық хромосомалардың, мейоздың I профазасьшдағы әрекетімен байланысты. Коньюгация — кроссинговер іске асырыла алатын және хиазмалардың (мейоздық кроссинговер) түзілуіне дәл келетін бірден-бір мүмкін сәт. Сомалық немесе митоздық кроссинговер кездеседі, ол сомалық клеткалардың митоздық бөлінуі кезінде іске асады, эмбриондық тканьдердің негізгі түзілісі болып табылады. Гомологиялық хромосомалардың митоздың профазасында коньюгацияланбайтындығы белгілі. Алайда кейде гомологиялық хромосомалардың синапсисі және хиазмаларға ұқсас фигуралар байқалады, бірақ бұл кезде хромосомалар санының редукциясы байқалмайды. Сомалық кроссинговер белгілердің ала-құла көрінуіне әкеліп соқтырады. Хромосомалардың айқасуына күрделі физиологиялық, физикалық және биохимиялық процесс ретінде сыртқы орта жағдайларының тұтас ағза мен жеке клетканың функциялық күйі әсер етеді. Айқаспа хромосомалардың ішкі құрылысы мен гендік құрамына да байланысты. Генотипте клеткалардың физиологиялық күйіне байланысты іске асатын айқаспа спонтанды кроссинговер деп аталады. Түрлі факторлардың әсерінен болатын айқаспа индукцияланған деп аталады. Кроссинговер комбинативті өзгергіштікті арттыра отырып, эволюция процесінде ерекше маңызды роль атқарады. Екі гомологиялық хромосоманың учаскелерін өзара алмастыру процесін бірнеше кезеңге белуге болады: Бір тізбектің жақын, бірак екі ДНК молекуласының әркелкі (бірдей емес) нүктелерінде үзілуі. ДНК. молекуласының жаңа биспиральды «гибридті» кұрылымы түзіледі. ДНК-ның айрылып кеткен жерде локальды синтезделуі және рекомбинацияға ұшырамаған тізбектердің үзілуі және ұшының тұйықталуы. Сонымен кроссинговерді зерттеу нәтижесінде хромо-сомалардың тұқым қуалаушылық дискреттігі дәлелденіп, оларда гендердің сызықты орналасуы анықталды. Осы теорияға сәйкес тіркесу топтары анықталып, хромосомалардың генетикалық карталары жасалды. Хромосомалардың генетикалық картасы деп бір тіркесу тобындағы гендердің салыстырмалы орналасу схемасын атайды. Генетикалық карта-схемаларда гендер арасындағы қашықтық карта бірлігінде өлшенеді, оі зерттелетін материалдың 1 процентке тең рекомбинациялар жиілігіне сәйкес келеді. Айталық, екі ген арасындағы рекомбинациялар жиілігі 5% болса, онда олардьи арасындағы қашықтық генетикалық картаның 5 бірлі гіне теқ болады. Хромосоманы түрлі гендермен таңбалай және гене тикалық картадағы олардың орындарын біле отырып үзілген орны бойынша хромосоманың өзінде гендер арасындағы салыстырмалы қашықтықты анықтауға болады Ф. Добжанский осы әдіспен хромосомалардьщ алғашқі цитологиялық карталарын жасап, оларды генетикалық карталармен салғастырды. Бұл хромосомалардың айқаспасы жиілігінің әркелкілігін ашуға мүмкіндік берд:. Ол дрозофиланын сілекей бездерінін. Хромосомаларын жасалған тәжірибелермен дәлелденді. Айқаспаның жиілігіне сүйеніп жасалған дрозофиланың барлық төр хромосомасының генетикалық карталарының айкаспаны 279 бірлігіне тең белгілі бір ұзындығы бар. Қ. Брожес бойынша хромосомалардың жалпы физикалық ұзындығы 1180 мк-ға тең. Цитологиялык, карталарды генетикалық карталармен салыстыру үшін, Бриджес кроссиі говер коэффициентін пайдалануды ұсынды. Ол бұл үші барльгқ хромосомалардың жалпы ұзындығын (1180 мк генетикалық карталардың жалпы ұзындығына (279 білік) бөлді. Орташа есеппен бұл катынас 4,2-ге тең болды. Демек, генетикалық картада айқаспаның әрбі бірлігіне цитологиялық картада 4,2 мк сәйкес келеді. Генетикалық картадан қайсыбір хромосоманын, генде арасындағы қашықтықты біле отырып, оның түрлі аймақтарындағы айқаспаның салыстырмалы жиілігін салыстыруға болады. Мысалы, дрозофиланың Х-хромосомасында У және С гендері 5,5% қашықтықта орналақан. Демек, алып хромосомада олардың арасындағы қашықтық 4,2X5,5 = 23 мк болуы тиіс. Демек, гендердің генетикалық карталарда таралуь хромосомалардың ұзына бойында айқаспаны іске асыр дың мүмкіндігінің көрсеткіштігі деп карастыруға болады. Хромосомалардың генетикалық карталарын жас нәтижесінде мыналар анықталды: 1) геннің ауқьшын, мутациялану қабілеті бар көптеген учаскелер^кездесе з) Мутацияларды көпшілігі тек бір учаскеде өтеді, бірақ дәл осы учаскед кері мутация болуы, яғни бастапқы форманың қайт қалпына келуі мумкін; 4) кейбір мутациялар кезіңд3 геннің бөлігі физикалық жағынан жоғалуы мүмкін. Осының барлығы тұқым қуалаушылықтың бастапқы негізі, ал кейін ядролық немесе хромосомалық тұқым қуалаушылықтың түбегейлі дәлелдемесі болады. Ген теориясының қазіргі жағдайы Ген хромосомада белгілі бір локуста орналасады. Ген,— нуклеотидтері белгілі бір ретпен орналасқаң ДНК молекуласынық бөлігі және тұқым қуалаушылық ақпараттың функциялық бірлігі болып табылады. Геннің ішінде рекомбинация және мутациялану жүруі мүмкін. Құрылымдық және жүмыс істейтін гендер болады. Құрылымдық гендер бедоктар синтезін кодтайды, бірақ синтезге қатыспайды. Жұмыс істейтін гендер құрылымдық геннің қызметін бақылап, бағыттап отырады. Гендердің қызметіне клетка іші әрі сырткы орта факторлары да әсер етеді. Тіркес гендердің тұқым қуалауы. Дигибридті будандастыру кезінде біздің мысалдарымызда екі ген де әртүрлі гомологиялық емес хромосомаларда орналасады. Бұл жағдайда толық доминантшы болғанда Ғ2 9 ::3 : 3 : 1 қатынасында 4 фенотиптік класқа ыдырайды. Талдаушы будандастыру да дигибрид үшін 1 : 1 : 1 : 1 қатынасында 4 фенотиптік класс береді. Әртүрлі гомологиялық емес хромосомаларда орналасқаң гендер тіркеспеген деп ата-лады. Ал екі ген де гомологиялық хромосомалардьщ бір' жұбында орналасқан жағдайда басқа нәтиже байқалады. Гендердің тіркесуі. Ұрпақтың ата-аналарының біреуінен бір хромосомада орналасқан гендерді бірлесе тұқым қуалай қабылдап алуын тіркесу деп атайды. Мұндай гендер тіркескен, ал олар орналасқан хромосома тіркесу тобы болып табылады. Гендік формулаларда тіркесуді тиісті аллельдерді бөлетін -бір немесе екі сызығы бар белшекпен белгілейді. Көрнекі болу үшін гомологиялық хромосомалар жұбын белгілейтін қос сызықты пайдаланамыз. Гомологиялық хромосомалардың генотиптік айырмашылықтарын сызықтардың немесе олардың үзінділерінің әртүр• қалыңдығы арқылы көрсетеміз. Сонымен қатар, лоустарды шартты түрде сызықша немесе кішкене крестпен белгілейміз. Генотип және фенотиптің бірдей екендігіне қарамастан тіркесу топтарындағы гендердің күйі бойынша өзгешеленетін дигетерозиготалар түрліше ажырайды. Тіркес гендердін. тұқым қуалауына теориялық талдау жасағанда осыған назар аудару қажет. Локустардың тіркесуі гибридтер ұрпағында ата-аналарына қарағанда фенотиптерінде белгілердің басқаша топтасуы бар особьтарда кездеседі. Мәселен, дигибрид ААВВ будандастыруы кезінде алынса және Ғ2 ұрпақта Авв және ааВ радикальдары бар фенотиптік радикалдар сирек кездессе (9 : 3 : 3 : 1 қатынасына қарағанда), бұл тіркесудің бар екенін көрсетеді. Белгілердің тіркес тұқым қуалаушылық кезінде дигибридтің ажырауын фенотиптік кластардың жиілігі бойынша зерттеу будандастыру кезінде орындалған дұрыс. Өйткені тіркесу кезінде гендер аллельдері гаметалар бойынша бірге таралатындықтан, дигетерозигота төртеудің орнына гаметалардың екі типін АВ және ав түзеді де, қос рецессивпен (аавв) будандастырғанда төртеудің орнына (1:1:1:1) 1:1 қатынасында екі класс түзедь Екі рекомбинантты кластардың жоқтығы толық тіркесу болғанын көрсетеді. «Гендердің тіркесуі» ұғьшын енгізген Т. Морган, ол тіркесудін, материалдық негізі хромосома екенін дәлелдеді. Хромосома клетканың редукциялық белінуі кезіндегі жеке материалдық және функциялық бірлік болып табылады. Бір хромосомада орналасқан гендердің барлығы өзара хромосоманың субстраты, оның құрылысы және мейоз кезіндегі әрекетімен байланысты. Гені бар кез келген хромосомадан тіркесуді байқауға боладьі. Бір хромосомада гендер көп болуы мүмкін. Жыныс хромо-сомаларындағы гендердің тұқым қуалауы будандасу бағытьша (тура немесе кері) байланысты. Аутосомалардағы тіркес гендердің тұқым қуалауы үшін будандасу бағытының маңызы жоқ. ; Кроссинговер кезінде тіркес гендердің тұқым қуалауы. Әдетте, тіркес гендері бойынша гетерозигота гасеталардың екі типін АВ және ав түзеді. Алайда мейоз бірінші белінуінің профазасында туыс емес хромадтер арасында жиі-жиі гомологиялық учаскелердің уы — кроссинговер жүреді. Егер осы алмасу көрсетілген локустардың Оірше қатысты болса, онда жоғарыда көрсетілген гамета түрлерімен қатар олардың тағы екі типі: Аа және аВ пайда болады. Гибридтің ата-аналарындағыдай гендерінің аллельдері тіркескен гаметаларын кроссоверлі емес деп, кросеинговер нәтижесінде аллельдердің тіркесуі өзгерген гибридтің гаметаларын кроссоверлі деп атайды. Кроссоверлі гаметалардың пайда болу жиілігі хромосомадағы тіркес гендердің ара қашықтығына байланысты және гаметалардың жалпы санына қатысты процентпен белгіленеді. Тіркес гендер арасындағы қашықтық неғұрлым үлкен болса, аллельдердің тіркесуінің өзгеруі ықтималдығьгжәне кроссоверлі гаметалар проценті соғұрлым жоғары. Әр түрлі тіркес гендер арасындағы қашықтық артуымен бұл процент 50-ге дейін көшіріледі де, одан әрі артпайды. Демек, тіркескен, бірақ хромосомада бір-бірінен қашық орналасқан гендер де, тіркеспеген гендер сияқты тұқым қуалайды. Мұндай гендердің тіркесуін тек аралық ген — маркердің (таңбалаушы) көмегімен (олардың арасындағы қашықтықты қысқарту мақсатымен) ғана байқауға болады. Гендер хромосомада сызықты ретпен орналасқан. Кроссоверлі гаметалардың проценті мен тіркес гендер арасындағы салыстырмалы қашықтық гибридтік талдау арқылы эксперименттік жолмен анықталады, гибридтік талдау, барысында гаметалардың барлық типтері талдаушы будандастыру арқылы айқындалады. Жүгеріде эндосперманың алейрон кабатынын антоцианды түсінің локустарының бірі эндосперманың толысуын бақылайтын локуспен тіркескен. Алейрон қабатының антоцианды түсі бар~, эндоспермасы толыскан формаларды алейрон қабаты түссіз, эндоспермасы толыспаған формалармен будандастырғанда алейрон қабаты антоцианды түске боялған және толысқан эндоспермасы бар гибридті дәндер пайда болады. Осы дәндерден өсірілген гибридтерді талдаушы будандастырғанда төрт фенотиптік класс дәндері түзіледі: екеуі — белгілердің күйі ата-аналарындағы сияқты топтасқан (кроссовер еместер) және екеуі — жаңаша топтасқан (кроссовер-лер) — процентпен алған ара қатьшасы 48,2 :48,2 : : 1,8: 1,8. Біртіндеп ретті будандастырулар жүйесінде ата-аналардың белгісі будандастыру ретіне сәйкес келетін цифрлы индекспен қоса жазылады. Кроссоверлі особьтардың проценті (3,6) зерттеліп йтырған гендердің тіркесуінің толықтығын сипаттайды. Генетикада кроссинговердің бір проценті тіркесудің шартты бірлігі, немесе гендер арасындағы салыстырмалы қашықтық — морганид ретінде қабылданған Морганид деген атау орысша әдебиеттерде гибридтік анализ нәтижесі бойынша тіркес гендер арасындағы қашыклықты кроссинговердің проценті бойынша өлшеуді ұсынған Т. Г. Морганның есімімен алынған. Шетелдік әдебиеттерде орысша «морганид» деген терминнің орнына әдетте «кроссоверлік бірлік» деген термин қолданылады. Гиб-ридтік талдау жүгерінің қарастырылып отырған локустары тіркескенін және бір-бірінен шамамен 3,6 морганид қашықта орналасқанын көрсетеді. Каталог: Книги Книги -> 3. ҚАбдолов әдебиет теория – сының негіздері жоғары оқу орындарына арналған оқУ ҚҰралы мазмұНЫ Книги -> “Қош,махаббат” Алматы 1988 жыл Ақынның жыр жинақтары Книги -> Қазақcтан Республикасы білім және ғылым министрлігі Книги -> Көкшетау 2011 Құрастырғандар Книги -> АҚША, несие, банктер Книги -> А. А. Букаева 5В090200 Туризм мамандығына арналаған КӘсіби қазақ тілі Книги -> М а 3 м ұ н ы қазақ тілі леқсикологиясына кіріспе қазақ лексикологиясының мақсаты мен зерттеу объекгісі лексика Книги -> Қ а з а қ тіліні ң грамматикас ы 1 т о м Алматы, 1967 Книги -> Сүлейменова Зәуре Екпінқызы Қошанова Мараш Төлегенқызы жүктеу/скачать 9,78 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|