Ә. Қалиев, Е. Жұмабеков Өсімдік генетикасы
ХРОМОСОМАЛАРДЫҢ ГЕНЕТИКАЛЫҢ КАРТАСЫ
жүктеу/скачать 9,78 Mb.
|
ХРОМОСОМАЛАРДЫҢ ГЕНЕТИКАЛЫҢ КАРТАСЫ Хромосомада гендер көп, сызықты ретпен орналасқан және аллельдердің әрбір жұбы гомологиялық хромосомаларда бірдей локустарда орналасқанын анықтап, Т. Морган айқаспа бір мезгілде бірнеше нүктеде жұруі мүмкін деген болжау жасады. Ол мұны дрозофилламен, ал кейін басқа да тәжірибелермен дәлелдеді. Осындай эксперименттердің көмегімен тіркесуді анықтауға және үш немесе одан да көп локустардын, ара қашықтығын морганидтер бірлігімен айқындауға болады. Мысалы, тіркес тұқым қуалауды зерттеудің негізгі объектілерінің бірі болған жеміс шыбыны дрозофилламен жасалған екі тәжірибеде мынадай белгілерді бақылайтын үш локустың тіркесуі байқалды: 1) дененің түсі: сүр (У) немесе сары (у); 2) көздің түсі: қызыл (X) немесе ақ (х); қанаттарының пішіні: қалыпты (Ві) немесе айыр тәрізді (ві). Кроссоверлердің проценті бойынша У және X локустардың ара қашықтығы Г,2 морганид, ал У және Ві арасындағы қашықтық — 4,7 морганид. Екі гибридті талдаушы будандастырудың осы деректері бойынша үш локустың хромосомада орналасу ретін анықтауға болмайды, өйткені ол екі түрлі болуы мүмкін: 1,2
У _________X ____________Bi 4,7 Үш локустың хромосомада орналасу ретін анықтау үшін үш гибридті немесе бір тригибридті талдаушы будандастырулардың деректерін білу керек. Біздін мысалымызда үшінші диғибридті талдаушы будандастыру X және Ві локустарының ара қашықтығы 3,5 моргаиид. демеК, гендердің аласу.реті туралы бірінші болжам дұрыс екен: X локүс және Ві локустарының арасында жатыр, ал морганидтрымен алғанда шеткі локустардың ара қашықтығы екі ап лық қашықтықтың қосындысына тең. Егер хромосоманың талданған учаскесін түзу сызық түрінде белгілеп және оған зерттелген локустарды белгі ленген тәртіппен салыстырмалы ара қашықтықтарын сақтай орналастырсақ, онда хромосоманың тиісті учаскесінің генетикалық картасын аламыз. Төртінші локустың картаға түсірілгендердің бірімен тіркесуі байқалғанда алдымен картаға түскен екеуімең тіркесу күшін анықтау керек, бұл оны да картаға түсіруге мүмкіндік береді. Хромосомалардың генетикалық карталарын жасау үшін бұл тәсілді қолданғанда картаға түсірілетін локустардың ара қашықтығы тым алшақ болмағанда ғана оны пайдалануға болатынын есте сақтау керек, өйткені үлкен қашықтықтарда күрделілеу заңдылықтар байқалады. Мәселен, жүгеріде енді бізге белгісі С және 5 локустарымен крахмалды (Хх) немесе балауыз тәрізді (хх) болуы мүмкін эндосперманың консистенциясын бақылайтын үшінші локус тіркескен. Бұл локустардың орналасу реті мынадай: С—5—Хх. Тәжірибелердің бір сериясында осы үш локустың арасында айқаспалардың мынадай проценті байқалған: С мен 5 арасында — 3,5; 5 пен X арасында—18,4 С мен Хх арасында — 21,7. Жоғарыда қарастырылған дрозофиламен жасалған тәжірибелердегі ұқсастық онша емес 21,9(3,5+18,4). Егер тіркескен локустар бір-бірінен едәуір қашықта орналасса, онда олардың арасындағы айқаспа проценті аралық учаскелердегі айқаспа проценттерінің қосыидысынан аз. Мұндай сәйкес келмеушілік гендердің хроматидтердегі бастапқы жағдайына қайта келтіретін, бір-бірінен қашық локустар арасында белгілі бір жиілікпен жүретін қосарлы және көпшелі, еселі айқаспалардын пайда болуымен түсіндіріледі. Гендердің бастапқы жағдайға қайта келуінен дигибридті талдаушы. будандастыру жолымен айқаспаларды табу мүмкін болмайды. Аралық учаскелерде (А—С және С—В локустары арасында) айқаспалар байқалады. Пайда болған локус хромосоманың жақын орналасқан учаскелерінде жаңа айқаспалардың түзілуіне кедергі жасайтындықтан, жақын орналасқан локустардың арасында қосарлы айқаспа түзілмейді. Мысал жүгерінін он хромосомасының біреуінін генетикалық картасын карастырайық, ол хромосомада 2з қарастырған локустар орналасқан, әрқайсысының опны шеткі локустардың бірі.нен (хромосоманын генетичалық ұшынан) басталған морганидпен өлшенген қашыктықты білдіретід дифрмен көрсетілген, Картада локустарының ара қашықтығы 33 (52Ь) морганид екені, ал бұл локустар арасындағы аиқаспаның көрінер проценті 22-ге жуық екені көрсетілген. Демек, ікарта бойынша бір-бірінеи қашық орналасқан лркустар арасындағы айкаспа процентін аңықтауға болмайды; тек .«бұл туралы өте дәл емес тусінік қаһа алуға .брлады Мәселен, стандартты карта' .бойынша бір-бірінен 100 адорганид- қашықтықта орваласқан тіркес локустар бір-бірінен тәуелсіз тұқым қуал.айды. Хромосомалар карталарын құрастыру — көптеген көп жылдық еңбегін қажет ететін беинеті мол, іқиын жұмыс Тек шама объектілер үшін ғана барлық хромосомалардың толық картасы ; жасалған. Мысалы дрозофиланың, жүгерінің картаға тиісінше 500 және 400 шокус,түсірілген, «лабораториялық» сақырауқұлақ нейрспораның картасы жасалды. Лабораториялық тышқандар мен томаттардың көптеген локустары картаға түсірілген, бірақ олардағы тіркесу топтарынын, барлығы бір-дей әлі дәл анықталған жоқ. Адамда барлық 23 тіркесу •тобы анықталып, 130-ға жуык локус картаға түсірілді. Сондай-ақ айқаспа проценті жыныс, жасы, температура, химиялық заттар, радиация, генотиптік орта сияқ-•ты кептеген факторларға байланысты екенш атап көрсетеді ЖЫНЫСТЫҢ ХРОМОСОМАЛЫҚ АНЫҚТАЛУЫ ЖӘНЕ ҚУАЛАУЫ Көптеген дара жынысты биологиялық түрлердің аталық особътарының хромосомалық аппаратының ерекшелігі бар: екі жүп хромосомада морфологиялық ұқсастык жоқ және екеуі толық гомологиялы. Кейбір түрлерде (адам, дрозофила) бұл жұптың бір хромосомаснн (аналық) икс-хромосома (X), ал басқасын (аталық) игрек-хромосома (У) деп атайды. Икс- және игрек-хромосомаларды бірге қосып жыныс хромосомалары немесе «гетерохромосомалар» деген терминімен белгілейді. Гетерохромосомалардан өзігеше басқаларын аутосомалар деп атайды, Жыныстық тұқым қуалауын теориялық талдағанда хромосомалық формулаларды қолданып, оеы әріптік белгілерді пайдаланады. Мысалы, дрозофиланың сомалық клеткаларында 3 жұп аутосома және бір жұп гетерохромосома болады. Демек,аналық пен аталықтың хромосомалық формулаларын былай жазу керек; ЗАА + ХХ, ЗАА+ХУ Дрозофиланың аналықтары хромосомалардың жиын-тығы жағынан гаметалардың тек бір ғана типін (ЗА-\-Х), ал аталықтары тең ара қатынаста екі типін (ЗА+Х және ЗА+У) жасап шығарады. Бұл қалай будандастырғанда да түрлі жынысты организмдердің тең қатынаста пайда болуын қамтамасыз етеді. Особътары бір ғана тіпті гаметалар түзетін жынысты гомогаметалы, особътары гаметалардың екі типін жасап шығаратын жынысты гетерогаметалы деа атайды. Жыныс қуалаудың сипатталған «хромосомалық» механизмі барлық сүтқоректілерде (солардың ішінде адамда да) бар және балықтарда, қосүйлі өсімдіктерде, көптеген жәндіктерде байқалған. Кейбір жәндіктерде (қандала, көк шегіртке) У-хромосома эволюция процесінде жойылған (0) және аталықтарында сомалық клеткаларда хромосомалар саны тақ болады. ( XX, X). Құстарда, көптеген балықтарда, қабыршық қанатты насекомдарда аналық жыныс гетерогаметалы ( ХУ, УУІ болып кейде басқа әріптермен белгілейді.) ұрғашылары гетерогаметалы хромосомалары жойылған ( X, ХХ\. бір басқа насекомдардың аналықтары дигоюид аталықтары гаплоидты (п). көптеген дара жынысты жануарлар мен өсімдіктерде, хромосомаларының бір-бірінен- морфологиялык айырмашылығы жоқ. Жйнысы тұқым куаламайтын, модификация болыгі былатын біршама сирек түрлер белгілі. Мысалы, теңіз тұртының біреуінің (бионелия виридис) жеке тіршілік ететін личинкалары аналыққа айналады, ал оған қоныстанатын немесе жақын мақайына қоныстанатьш аталықтарға айналады. Әр жыныстың особьтарын"бір-бірінен өзгешелендіретін жыньіс белгілері барлық хромосомаларда орналаскан көптеген локустармен анықталады да, барлық организмдер потенциалды бисексуальды (қос жынысты, гермафродитті). Алайда организмнін, ішкі ортасьшың арнаулы айырмашылықтарына байланысты, бір особьтарда бір жынысты белгілейтін гендер жұмыс істеп, ал1 карама-қарсы жынысты детерминациялайтын гендер қоршауға түседі. Бұл арнаулы, жынысты анықтайтын организмнің ішкі ортасыньщ өзгешеліктері кейде боне-лия виридистегі сияқты сыртқы ортаға байланысты бо-лады, ал дара жынысты түрлердің көбісінде ол жыныс клеткаларының комплексімен немесе клеткалардьщ плоидтығығымен детерминацияланады. Жылы қанды жануарларда жыныс хромосомаларының белгілі бір жиынтығы, сірә, жыныс бездерінің түзілуіне ғана тікелей әсер етеді, ал соңғылардың гормондық қызметі жыныс белгілері гендерінің жұмысын бақылайды .- Бұл қағиданы организмге гормондық препараттармен әсер ету нәтижесінде бір жыныстьщ толық екшші жынысқа айналуын бірқатар эксперименттер дәлелдейді. Сөйтіп, бір жыныстын, белгілерінің дамуы қарама-қарсы жыныстын, белгілерінің тұншықтырылуынын, нә-тижесі (генетикалық жағынан жоқ болғандықтағ! емес). Тиісті тұрғыдан зерттелген дара жынысты (қосүйлі) гүлді есімдіктердің көбісінде, сүтқоректілердің көпшілігінде жыныс қуалаудын, хромосомалық «механизмі» қабылған, бірақ көптеген қосүйлі есімдіктерде, мысалы, орада, қой бүлдіргенде морфологиялық жағынан гетеромосомалық байқалған жоқ. Онтогенезде жынысты қалыптастыруда екі тенденция да іске асырылатын гермафродитті (бірүйлі) өсімдіктерге келетін болсақ, оларда тенденцияның бірінің басының тұншықтырылуын анықтайтын гендер байқалған. Мысалы, жүгеріде мутантты гендер 5к және ва гомози- I готалы күйде не тұқымбүрдің өлуін немесе собықтың болмауын тудырады (соған сәккес бір жынысты аталық өсімдіктердің түзілуіне себеп болады). Басқа мутантты ген гомозиготалы күйде сыпыртқы гүлдің аналық гүл шоғырына айналуына, сөйтіп өсімдіктің бір жынысты аналық есімдік ретінде қалыптасуына әсер етеді. ва және п8 локустары негізінде дара жынысты жүгеріні генетикалық синтездеу іске асырылды. вава генотипі бар өсімдіктерде собық болмады, бірақ олар сьшыртқы гүлде қалыпты жұмыс істейтін аналық гүлдер түзді, демек, бір жынысты аталық особьтар болды. Мүндай есімдіктерді будандастыру ұрпақта дара жынысты организмдер үшін әдеттегідей қатынаста (1 :.1) аталық және аналық особьтар түзілуіне әкелді. Келесі ұрпақтарда бұл ара қатынас сақталды. Көптеген есімдіктерде гомозиготалы жағдайда аталық стерильдікті белгілейтін рецессивті гендер белгілі. Стерильдік тозаңдықтардың морфологиялық жетілмеуінен білінеді. Жыныспен тіркескен белгілердің тұқым қуалауы. Жыныс хромосомаларында жинақталып орналасқан гендер бақылайтын белгілер жыныспен тіркескен гендер деп аталады. Олар езіндік ерекшеліктермен тұқым қуалайды, бұл У-хромосома құрылымының ерекшеліктеріне байланысты. Көптеген түрлердің У-хромосомасында жұмыс істейтін гендер өте аз. Сондықтан аталық жыныста -хромосоманың кәптеген локустары гомизиготалы күйде болады. Осыған байланысты кейбір түрлердің У-хромосоманы жойылтуын түсіну оңай. Бұл қойылған сүрақты дрозофшіаның «көзінің түс белгісінің мысалында қарастырайық. Тиісті локус Х-хромосомада бар да, У-хромосомада жоқ. Бұл локустын, доминантты аллелі көзге қызыл түс, ал рецессивті аллелі ақ түс береді. Қызыл көзді аналықтарды ақ көзді а.талықтармен будандастыру гендік формулалармен былай жазылады: ш-дан кейінгі ноль (0) зерттелетін локустың У-хромосомада жоқ екенін, яғни аталықтың көздің түсі локусының, рецессивті бойынша гемизиготалы екенін білдіреді. Гаметалар РР — W w,O F1 р генотип Ww + wО фенотип (қызыл) (қызыл) Енді осы будандасуды кері будандасумен салыстырайық: РР генотип WW Wo фенотип (ақ) - (қызыл) ГаметаларРР — ww Wo F1 генотип Ww + wO фенотип (қызыл) (ақ) V тарау. ЦИТОПЛАЗМАЛЫҚ ТҰҚЫМ ҚУАЛАУ ХРОМОТИП ЖӘНЕ ПЛАЗМAТИП Эукариотардың хромосомаларда орналасқан гендері я д р о л ы қ деп аталады. Соңғы термин сирек қолданылады, егер «ген» термині сын есімсіз жеке қолданылса, ол ядролық ген дегенді білдіреді. Организмнін, ядролық гендер жүйесін хромотип, ал цитоплазманың генетикалық элементтер жүйесін плазматип деп атайды. Цитоплазманын, генетикалық элементтері ролін өзін-өзі қайта жасауға қабілетті клетка органоидтарында — пластидтер мен митохондрияларда жинақталған бактериялардікі сияқты үлкен емес сақиналы хромосомалар және клеткаішілік паразиттер мен симбионттардың (қарапайымдардың, бактериялардың, вирустардық) генетикалық аппараты атқара алатындығы анықталған. Цитоплазмада орналасқан гендерді цитоплазмалық г е н д е р немесе плазмагендер деп атайды. Гибридтік талдау әдісімен қайсыбір белгінің плазмагендердің әсерінен екенін анықтауға болады. Бұл әдіс келесі ұрпақтар организмдеріне тек жұмыртқа клеткалары, яғни аналық арқылы ғана берілетің цитоплазманын тұқым қуалау ерекшеліктеріне негізделген. Іс жүзінде мұны реципрокты будандастырулардың нәтижелерін салғастыру арқылы анықтайды: егер белгі аналық бойынша тұқым қуалап, ал аталық бойынша тұқым қуаламаса, бұл оның табиғаты плазмагенді екенін көрсетеді. Қанықтырушы будандастыруларда бұл белгінің аналық бойынша тұрақтьг тұқым куалауы оның плазмогендерге байланысты екенін қосымша дәлелдейді. Ақ ала жапырақтылықтың тұқым қуалауы. Жүгеріде ала-құла (алабажақ) есімдіктер кездеседі, бір мезгілде оларда түрлі түсті жапырақтар, сыпыртқы гүлдер және піспеген жасыл, ақ және шұбар түсті собықтар кездеседі. Жолақтық жасыл және ақ жолақтардың кезек алмасып, бірте-бірте жасыл бәліктен ақ бөлікке ауысуынан көрінеді. Егер ала жапырақты өсімдіктердің тозаңымен'қалыпты, жасыл жапырақты өсімдіктерді тозаңдандырса, онда тозаңның қай жерден: қай сыпыртқы гүлден немесе оның ақ, жасыл немесе аралық бөлігінен алынды ма, оған қарамастан ұрпақ жасыл жапырақты болады. Келесі ұрпақтарда ала жапырақты особьтар бөлінбейді. Егер де ала жапырақтыларды жасыл жапырақты есімдіктер тозаңымен тозаңдандырсак, нәтиже басқаша болады. Піспеген кезде ақ болған собық дәндерінен әр уақытта ақ өскіндер алынады, олар эндоспермадағы қореқтік заттар қоры таусылғаннан кейін өліп қалады. Собықтардың піспеген кездегі жасыл түсті дәндерінвн тек жасыл особьтар өсіп шығады да, олардың бұл белгісі ұрпақтан ұрпаққа тұрақты тұқым қуалайды. Піспеген кезде жолақты болған собықтардың дәндерінен әр түрлі: ақ, жасыл және жолақты өсімдіктер алынады. Егер собықтағы дәннің әрбір қатарын жеке қатарға ексек, онда жасыл, жолақ және ақ өсімдіктер қатарлары кезектесе ауысып отырады. Қосымша зерттеулер мынаны көрсетеді: тканьдердің жасыл және ак, учаскелерінде дамыған түйіндерден сәйкес түсті есімдіктер беретін дәндер түзіледі. Тканьдердің солғын-жасыл учаскелерінен дамыған дәндерден жолақты, ала-құла өсімдіктер беретін дәндер түзіледі. Егер жолақты өсімдіктердің ұрпағында ұрпақ сайын жолақты есімдіктерді сұрыптап алып отырсак, онда өсімдік-тозаңдатқыш қандай: жасыл әлде жолақты болуына қарамастан, ала жапырақтылық Сансыз ұрпақ бойы тұқым қуалай береді. Цитологиялық зерттеулер мынаны көрсетті: жолақты өсімдіктердін, жасыл бөліктерінің клеткаларында тек жасыл пластидтер, ақ түсті беліктерінің клеткаларында тек ак пластидтер болады. Солғын-жасыл аралық бөліктерінің клеткаларындд жасыл да, ак та пластидтер болады. Бұл жағдайда пластидтердің түсі олардағы бір. немесе бірнеше плазмагендерге байланысты. Жасыл пластидтерден жасыл жас пластидтер, ал ақ пластидтерден ак жас пластидтер пайда болады. Пластидтер зиготаға тек аналық гамета цитоплазмасымен бірге ене алады, сондықтан ак түсті тканьнен жұмыртқа клеткасында тек тұқым қуалайтын ақ түсті, хлорофилл синтездеуге қабілетсіз, пластидтер бар түйін дамиды, хлорофилі жоқ өскін беретін дәндер түзіледі. Түйіннен жолак өсімдік беретін дәннің солғын-жасыл тканінін, дамуы митоз кезінде жас клеткаларға пластидтердін, кездейсоқ бөлініп-таралуымен түсіндіріледі. Цитоплазмасында шамамен жасыл және ак пластидтердін, бірдей мөлшері бар зигота бірінші рет белінгенде-ак, жас клеткалардыр, біреуі жасыл пластидтерді, ал екіншісі ақ пластидтерді кебірек алуы әбден мүмкін. Егер клеткада басқа типті пластидтерге қарағанда бір типтіқ пластидтері көбірек болса, онда тек бір типтін, ғана пластидтері бар жас клетканың түзілу ықтималдығы арта түседі. Мұндай клеткалар, ерт ме, кешпе,"міндетті түрде ' пайда болады, сөйтіп ақ және жасыл пластидтері бар жасыл клеткалардан тұратын өсу нүктелерінде түрлі: ақ, жасыл және аралық клеткалар секторлары бөлінеді. Міне, ооы жағдай цитоплазмасында әрі жасыл, әрі ақ пластидтер бар зиготадан жолақты өсімдіктердіқ пайда болуының себебі болып табылады. Сипатталғандай тұқым қуалау типті ала жапырақтылық басқа өсімдіктерден де байқалған. ЦИТОПЛАЗМАЛЫҚ АТАЛЫҚ ҰРЫҚСЫЗДЫҚ Аталык ұрықсыздық дегеніміз — қосжынысты өсімдіктен қалыпты, ұрыктануға және тұқым түзуге қабілетті аналық генеративті мүшелер мен іске жарамсыз аталық генеративті мүшелердің даму құбылысы.' Өсімдік аталық ұрықсыздық кезінде тек айқаспалы -тозаңданудан ғана жеміс пен тұқым түзуге қабілетті. Аталық ұрықсыздық көптеген өсімдіктерден байқалады. Ол көбінесе гомозиготалық күйдегі бір рецессивті ядролық, генге байланысты болады. Функциялық жағынан дамыған особьтардың тозаңымен тозаңдандырудан 1 пайда болған ұрықсыз өсімдіктердің ұрпағы ұрықты. Екінші ұрпақта 3 : 1 катынасында ұрықты және урықсыз особьтарға ажырайды. Бірақ кейде ұрықсыз есімдіктер тұтастай тұқымсыз ұрпақ береді. Бұндай жағдайларда аталық ұрықсыздық плазмагендерден болады деп жорамалдап, цитоплазмалық аталық ұрықсыздық (ЦАҰ) туралы айтуға болады. Аталық ұрықсыздық плазмагендері бар цитоплазма гендік формулаларда 5" символымен белгіленеді. Аталык ұрықсыздықтың плазмагендері жоқ калыпты цитоплазманы таңбасымен белгіяейді. ЦАҰ кептеген мәдени дакылдарда, солардың ішінде жүгеріде, байқалған, Жүгерінің ЦАҰ-ы бар линиялары көптеген линиялардың тозаңымен тозаңдандырғанда бұл белгі тұрақты тұқым қуалайды. Бірак кейде тозаңдарында ЦАҰ-ы бар өсімдіктердің ұрпағында ұрықтықты қалпына келтіретін линиялар да кездеседі. Гибридтік талдау мынаны көрсетті: бұл қайта қалпына келтіру қабілеті плазмагендердід әсерін тұншыктыратын (ген мен плазмагеннің өзіңдік эпистазы туралы айтуға болады) доминаитты ядролық генге байланысты. Демек, ЦАҮ-ы бар линиялардьщ генотипі. Аталык, гаметаның гендік формуласында цитоплазма таңбасының жоқтығы аталық гаметада цитоплазманың өзінің (барлық жағдайда, оның генетикалық элементтерінің) жоқ екенін білдіреді. Қанықтырушы будандастырулар арқылы кез келген линияның ұрықсыз түрлерін алуға болады. Ұрықтықты қалпына келтіретін будандастыруды былай жазады: Цитоплазманың таңбасындағы әріптің орнындағы сызықша мұндай жағдайда ол: қалыпты немесе ұрықсыздық плазмагендері бар екенін білдіруі мүмкін. Ядролық ген аталық формаларда плазмагендердің әсерін нейтралдайды да, ал келесі ұрпақтарға берілмейді. Қанықтырушы будандастырулар әдісімен және аталық ұрықсыздығы бар цитоплазманьвд фонында сұрыптау арқылы кез келген линиянын, изогенді аналогын — ұрықтыкты қалпына келтірушіні алуға болады. Бұл кезде ұрықтықты қалпына келтіретін гендердің доноры ретінде ЦАҰ-тың берілген типінде аталық ұрықтықты қалпына келтіретін гендері бар ұрықтық линияны алады. Ұрықсыз особьтарды жарамсыздыққа шығарады да, ал ұрықты особьтарды әрі қарай қаныктыруға жібереді. Аталық ұрықсыздықтың плазмагендері плейотропты әсер етеді; жапырақтардың санын азайтады, бойын аласартады, кейбір ауруларға төзімділігін нашарлатады. Мәселен, техастык. цитоплазмада жүгері өсімдіктері гельминтоспориоздың Т нәсілімен жиірек ауырады. Жүгеріде аталық ұрықсыздық тудыратын бірнеше әртүрлі плазмагендер белгілі, олардың әрқайсысына өзінің ұрықтықты қалпына келтіруші гені сәйкес келеді. Жоғарыда сипатталғандай генетикалык жүйелер бидайдан, соргодан, пияздан, күнбағыстан, қиярдан, томаттардан тағы басқа кейбір түрлерден табылды және гетерозисті гибридтердің селекциясы мен тұқым шаруашылығында пайдаланылады. VI тарау. ӨЗГЕРГІШТІК ӨЗГЕРГІШТІКТІҢ СЕБЕПТЕРІ ЖӘНЕ ОНЫ ЗЕРТТЕУ ТӘСІЛДЕРІ Кейде организмнің белгілерінің сыртқы әсерлер нәтижесінде пайда болғаи өзгерістері аналық линиясы бойынша тек шектеулі ұрпақтар бойынша тұқым қуалап, бірте-бірте өшіп, жоғалады. Мұндай әзгерістерді ұзак өзгергіштік деп атайды. Мәселеи, үрме бұршақ тұқымын хлоргидраттың әлсіз ерітіндісімен өңдегенде ұрпақтағы особьтардың жартысынан кебісінің жапырақтары қалыпты болмайды. Өзгерген жапырақтары барларын сұрыптай отырып, өзгерен особьтардан бірнеше ұрпақ алғанда, ол өзгерістердің I біртіндеп өшетіндігі байқалады. Әрбір келесі ұрпак қалыптан тыс жапырақтары бар особьтардың пайда б лу жиілігі азаяды да, ал жапырақ өзгерістері (анам лиясы) әлсіздене түседі. Шамамен жетінші ұрпақта герістер мүлдем жоғалады. Тұқым қуалау сипаты өздігнен немесе айқас тозаңдануға байланысты өзгермейдігі Аталық гаметалар өзгерістерді ұрпақтарға бермейді. Тұқым қуалаудың аналық типі ұзақ өзгергіштіктің табиғаты цитоплазмалық екенін дәлелдейді. Бұл кезде цитоплазманың қандай өзгерістері жүретіні әзірше айқындалған жоқ. Моллюска түрлерінің бірінің қауашығының сол және оң иірімдерінің тұқым қуалауы ядролық-плазмалық әрекеттесумен анықталатын үзақ өзгергіштіктің мысалы болып табылады. Ген доминантының аллелі оң иірімді' анықтайды. Аналық ретінде сол иірімдері бар особьтардың будандастырғанда бірінші ұрпақта барлық моллюскаларда срл (аналық) иірім болады, ал екінші (Ғ2) ұрпақта) оң иірім, яғни ажырау тек үшінші ұрпақта байқалатындықтан кешіккен бірінші ұрпақтың біркелкілігі заңына сәйкес доминантты күй орын алады. МУТАЦИЯЛЬІҚ ӨЗГЕРГІШТІК Организмдердің тұқым қуалаушылық өзгергіштігі оның материалдық негіздерінің өзгерістерінен басталады. Әртүрлі жағдайларда гендердің қызметі өзгеріп, особьтар белгілерінің тұқым қуаламайтын өзгерісіне әкеледі. Тұқым қуаламайтын өзгергіштіктің бұл категориясын паратиптік немесе модификациялы өзгергіштік деп атайды. Тұқым қуалайтын езгерістердің ішіндегі орасан мол вариациялар ажырау мен кроссинговерге байланысты. Алайда өзгергіштіктің бұл категориясы екінші болып табылады. Тұқым қуалайтын әзгерістердің бірінші формасына мутациялардың пайда болуы жатады. Өзгеріс ДНК молекуласында жеке локустың ішінде жеке генде болған жағдайда гендік, немесе басқаша айтқанда, нүктелік мутациялар туралы сөз болады. Хромосоманың құрылымы немесе саны өзгергенде хромосомалық мутациялар категориясын аламыз. Тұқым қуалаушы өзгерістер хромосомалардың ДНК-ларында ғана емес, сонымен бірге цитоплазмалық өзін-өзі қайталап жасайтын құрылымдар ДНК-ларында да мүмкін. Бұл жағдайда болады. 0з генотипінде мутация бар және оның әсерін фенотипте көрсететін особьтар мутанттар деп аталады. Организмде табиғи мутациялар ұрық (генеративті мутациалар ) және сомалық (сомалық мутациялар) клеткаларда пайда болады. Олар тканьдерде өсетін клетка-ларда және ақырында, клеткалардан пробиркаға беліп алынған ДНҚ молекулаларында жасанды жағдайларда түзіледі. Организмдерде жаңа тұқым қуалаушы белгілердін спонтанды (тосын) пайда болуы Ч. Дарвинге де белгілі болды және ол оларды «спорт» деген атпен сипаттап жазды. Алайда вирустардан бастап адамға 'дейін тіршілік формаларынын, барлығына бірдей ортақ маңызы бар езгергіштіктін, бұл аса маңызды категориясын зерттеу, тек 1900 жылдан кейін, тұқым қуалаушылық пенөзгергіштікті зерттеу эксперименті арнаға қойылғаннан кейін ғана өріс алды. Үстіміздегі ғасырдьщ басында мутациялық процесс жөнінде автогенетикалық түсініктер таралған еді. Мутация сыртқы жағдайлардын. әсерінен емес, қандай да бір ішкі күштердің әрекетінен болады деп есептелді. Томск университетініц профессоры С. И. Коржинский осындай кезқарастьщ жақтаушысы болды, оньщ пікірінше, сыртқы жағдайлар гетерогенді вариациялардьщ (өзгермелі нұсқалардьщ) пайда болуына бейімдеу ролін атқарады, бірақ оларды өздері тікелей тудыра алмайды. Мутациялық теорияның авторы Де Фриз де осьщдай көзқарасты ұстады. Ол мутациялардың себептерін ағзаның Ішінен іздестірді, сыртқы жағдайлар бұл процеске тек қолайлы немесе қолайсыз болуы мүмкін деп есептеді. Энотераньщ мутацияларына өзі жасаған бақылауларын қорытындылау нәтижесінде Де Фриз мутация теориясың жасады, ол 1901 жылы жарық керген «Мутациялар және түрлердін, пайда болуында мутациялар кезендері» деген кітабында толық тұжырымдалды. Теорияньщ мәні мынада: 1) мутация ешқандай аралық формасыз, кенеттен пайда болады; жаңа формалар толығынан константты, яғни тұрақты; мутациялар сапалық өзгерістер болып табылады; 4) мутациялар пайдалы да, сондай-ақ зиянды алуы мумкін; 5) бір мутациялар қайталап пайда болуы ықтимал дефриздің теориясы бойынша жаңа тұқым қуалаушылық өзгерістердің бірден-бір көзі мутациялар болш табылады. Соған қарамастан Де Фриз мутация теориясын табиғи сұрыптау теориясына қарама-қарсы қойып, принципті қателік жіберді. Ол кез келген түрдің өмірінде екі кезен болады: бірінші кезең — ұзақ мутация алдындағы кезеи, бұл кезде түр өзгермейді, екінші — қысқа мутациялық кезең, бұл кезде түр кенеттен тұқым қуалайтын өзгеріс-терге ұшырайды деген болжау айтты. Оның айтуынша түрлер табиғатта сыртқы орта әсерінен біртіндеп, оған баяу бейімделе пайда болмайды; сыртқы ортаға байланыссыз, кенеттен пайда болады. Мыңдаған жылдар бойы табиғат тыныштық күйде болады. Алайда дүркін-дүркін табиғат қандай да болсын бір жаңалық жасауға тырысады. Қазір ол бір түрді өзгертсе, келесі жолы басқа түрді өзгертеді. Ал іс жүзінде мутациялар ұзақ уақыт бойы сұрыптау үшін материал беретін тұқым қуалаушылық өзгерістердің кәзі болып табылады, сұрыптау нәтижесінде жаңа ; тұр пайда болуы мүмкін. Дегенмен бұл қателіктер эволюция мен селекция үшін мутация теориясының негізгі қағидалары жөніндегі Де Фриздің ғылыми көрегендігінің маңызын ешбір кеміте алмайды. Сонымен, белгілердің кенеттен секірмелі тұқым қуалаушы өзгерістері мутация деп аталады. Мутациялар табиғи жағдайда түрлі жағдайлар әсерінен тосыннан пайда болады және табиғи немесе спонтанды деп аталады. Мутациялар тудыру қабілеті ушін. мұндай жағдайлар немесе агенттер мутагендер деп аталады. Мутагендердің арасында иондаушы сәулелердін, температураның, химиялық қосылыстардың әсерін атап көрсетуге болады. Өткен ғасырдың басында Францияда кәдімгі теректің сеппе шыбықтарының арасынан қызыл жапырақты формасы байқалды, ол жапырағы қызыл ұрпаққа бастама берді. Ал сол ғасырдың ортасында кәдімгі меңдуанада тұқым қауашақтарының тікенегі жоқ формасы табылды, бұл белгі келесі ұрпақ особьтарына тұрақты беріліп отырады. Ч -Дарвин тұшаланың бір бұтағында түсі әртүрлі жүйректерге, сары жемісті еріктің ағашында қызыл жемісі, йао бұтайықтардың пайда болуына, бадам ағашында шабалыға ұқсас жемістердін, пайда болуына үлкен маңыз беріп, олардың кейбіреулерін сипаттап жазды. Э.' Бауэр 1924—1925 жылдары есінектің гүлінің құрылысы мен бояуына қатысты бірқатар күшті байқадатын мутацияларды сипаттап жазды. Ол бұл түрде орта есеппен 1000 өсімдікке екіден кем емес мутация болаты-нын анықтады. Мутациялар түрлі сәндік гүлдердің, соның ішінде астра, пион, раушан және т. б. жаңа формаларына бастама берді. Үйеңкі, қазтамақ, жүгері, құлмақта ала жапырақтылық мутациялары кеңінен таралған. Жануарларда да мутация құбылысы көп байқалып, сипаттап жазылған. Сондай жақсы белгілі мысалдардың біріне 1791 жы-лы Анкон фермасында аяғы қысқа қойдын, тууы болды. Ол қойдың Анкон тұқымына негіз қалады. Осындай мысалдардың қатарына кәдімгі шошқаның арасында бір тұяқты особьтардьщ пайда болуы, адам терісінде пигменттің болмауы — альбинизм жатады. 1930 жылы Швецияда бағалы терілі аң өсіретін фермалардың бірінде жүні платина түсті қара күзен байқалды, ол осы бағалы терілі аңнын, ең құнды тұқымына бастама берді. Мысық пен иттерде құйрығы жоқ мутациялар белгілі. Жеміс шыбынының мутациялары барынша кеңінен зерттелген. Зерттеу жұмыстары түрлі белгілерінщ: денесінің, қанатының, аяғының бояуы мен формасына, денесінің үлкен-кішілігіне, жыныс белгілеріне, өсімталдығына және т. б. қатысты жүргізілді. Т. Морган байқаған бірінші спонтанды мутант ақ көзді аталық болды, өйткені табиғи жағдайда шыбындардың барлығының көздерінің түсі қызыл болады. Кездін, қызыл түсін белгілейтін ген жабайы типтін, гені деп, ал көздіқ ақ түсін белгілейтін ген мутантты ген деп аталды. Жануарлар мен өсімдіктердіқ, сондай-ақ микроорга-низмдердің әрбір түрі үшін спонтанды мутациялардын пайда болуының белгілі бір жиілігі тән. Кейбір түрлердің басқаларға қарағанда мутациялық езгергіштігі жоғары және фенотиптік көрінуі бойынша да, сондай-ақ генетикалық себептігі бойынша да мутациялардың пайда болу жиілігі тьм әр алуан болып келеді. Спонтанды (тосын) мутациялану жиілігінің анықталған заңдылықтарының мәні мынада: түрлі гендер бір нотипте түрлі _жылдамдықпен мутацияланады, түрлі типтегі ұқсас гендер түрлі жиілікпен мутацияланад.
Антоцианды бояуды (түсті) белгілейтін ген Кг жүгерінің екі линиясында г2 түрліше мутацияланады: біреуінде 6,2 жиілікпен, екіншісінде 1000 гаметаға 18,2 жиілікпен. Дрозофил үшін есептеулер бір ұрпақта 100 гаметаға шамамен бір мутация келетінін көрсетеді, ал басқа организмдер ушін бүдан жоғарылау жиілік белгілі: 10—30 гаметаға бір мутация. Сондай-ақ спонтанды процесс клеткалардағы'физиологиялық күй мен биохимиялық өзгерістерге де байланысты. Мысалы, С. Г. Навашин мен Г. Штубе тұқымды бірнеше жыл бойы сақтағанда қартаю процесінде мутациялардың жиілігі, әсіресе хромосомалық қайта қүру түрлерінің жиілігі едәуір лртатынын анықтады. Спонтанды мутацияланудың мүмкін бір себебі қайсыбір заттардың биосинтезін тежейтін мутациялардың генотипте жиналып, соның нәтижесінде мутагендік қасиеттері бар заттар біршама жиналады. Спонтанды мутациялардың жиілігі табиғи сұрыптаудың бақылауында болатынын және тіршілік үшін күресте ең қолайлы деңгейде сақталатынын ашып айту керек. Қейбір организмдердегі пайда болатын мутацияларды дәл есепке алу үшін арнаулы әдістер жасалды. Мутацияларды зерттеу жұмыстарында арпа пайдаланылады. Бұл жерде хлорофилл синтезін тежейтін хлорофилсіздік мутациялары пайдаланылады, соның нәтижесінде ак өскіндер пайда болады. Егер дақылдың өсуін басталған кезден бастап қарайтын болсақ, хлорофилді мутанттардың жоғары болуын кез келген арпа егістігінен байқауға болады. Шамамен әрбір 1000 өсімдіктен бір өсімдіктің хлорофилі жоқ болып шығады. Генетикалық зерттеулер хлорофилл сйнтезі көптегей өндердін. әсеріне байланысты күрделі процесс екенін қасиетті. Арпа хромосомадарының барлық жұптарында Іиналған бұл гендер мутацияланғанда альбинизм пайда болады. Альбинизм мутацияларьг рецессивті болатындыктан, олар Ғ2 жанұялары ажырауы бойынша есепке алынады. Дйқас тозаңданатын өсімдіктер формаларының мутацияларын талдау қиындау. Бұл жағдайда мутациясы бар Аа генотипті өсімдіктер генотипі АА қалыпты особьпен (жеке организммен) будандастыр ылады. Ғ2 особьтары арасында 50% жағдайда Аа генотипі және 50% жағдайда АА генотипі кездеседі. Ғ2-ден есімдіктерді кездейсоқ будандастырғанда 25% жағдайларда екі гетерозиготалы особь кездеседі (ЛаХ^а)- ^2-де есімдіктердің бір бөлігінде гетерозиготалы особьтар будандасқанда ЗА : Іа формуласы бойынша белгілер ажырайды. Бүл мысалдан ата-бабаларынан сол бір көбейген мутацияны алған туыс особьтарды будандастырғанда рецессивті мутациялар (аа) аласталатынын көреміз. Туыс линияларды көбейтудің мұндай тәсілі (инбри-динг) ата-бабаларында бұрын пайда болған көптеген мутацияларды айқындауға мүмкіндік береді. Жүгеріде 500-ден астам мутациялар анықталған, томатта бірнеше жүз мутантты гендер белгілі. Инбридинг арқылы жапон беденесінде, тауықтарда және басқа организмдерде көптеген мутантты гендер анықталған. Тышқандар мен түт жібек көбелегінде арнаулы генетикалық линияларды пайдалану арқылы мутациялардың жиілігі кеңінен зерттелуде. Адамда да мутация құбылысы жақсы белгілі. Барлық тұқым қуалайтын аурулар және басқа қалыптан ауытқулар, адамдардың генетикалық жағынан алуан түрлілігі, түптеп келгенде — мутациялардың пайда болуының салдары. v Адам гаметаларындағы мутациялардьщ орташа жиілігі 1000 000-ға шаққанда бірге жуықтайды. Адамньщ биосфераны бұзуы, мутагенді больга табылатьш жаңа заттар мен энергияны оньщ құрамына енгізуіне байланысты ерекше жағдай туып отыр. Техникалық прогрестіқ жасанды өнімдері биосфераның құрамына енгеннен кейін ортаньщ мутагеніне, яғни табиғи факторларының құрамды элементіне айналады. Бұл адамнан басқа да организмдердің мутацияларын зерттеудің жаңа, ірі және өте жауапты саласы лып табылады. Әдетте мутадиялардың екі түрі бар деп есептеледің қалыпты та.биғат жағдайы әсерінен пайда болаты табиғи мутациялар; гендерді өзгертетін жағдай жасалған кезде экспе римент нәтижесінде пайда болған индукцияланған мутациялар. Алайда биосферада ғылыми-техникалық революцияның әсерінен жүретін өзгерістерді ескеріп, барлық организмдер үшін мутацияның тағы бір үшінші түрін бөліну көрсету керек: 3) адам әрекеті нәтижесінде пайда болған өзгергең орта тудыратын шартты-табиғи мутациялар. Генетика ғылымының пайда болуының алғашқы кезеңінен бастап-ақ зерттеушінің жаңа түқъщ қуалаушы өзгерістердің пайда _болуына араласу мүмкіндігі бар . екендігі туралы идея айтыла бастады. Г. Де Фрнз, Т. Г. Морган, Н. Қ. Кольцов және басқалар мутацияларды индукциялау жолдарын іздестірді. Түрлі химиялық қосылыстармен, өткін радиациямен генетикалық материал,-ға әсер ету жөнінде көп әрекет
жасалды. Алайда әдістемелік даярлықтың жоқтығы зерттеушілердің күш-жігерін жоққа шығарды. Ленинградтық ғалымдар Г. А. Надсон мен Г. С. Филипповтың (1925) радий сәулесінің сахаромиеттерге әсерін зерттеу жұмыстары зор бетбұрыс болды. Өткінші сәуле микроорганизмдерде .мутация тудыратыны анықталды. 1927 жылы Г. Мюллер дрозофилада елім мутацияларының есебін алу әдістемесін пайдаланып, рентген сәулесі гендердің мутациясын тудыратынын анықтады. 1928—1930 жылдары Л. Стадлер, А. А. Сапегин, Л. Н. Делоне иондаушы сәулелер арпа, жүгері және бидайда мутациялар тудыратынын байқады. Бірнеше жыл өткеннен; кейін бұршақ, картоп, қара бидай және т. б. дақылдардың мутациялары алынды. : 1931 жылы А. Н. Промптов пен Е. Альтенбург ульт ракүлгін сәуленің мутагендік әсерін байқады. М. Н. Мейсель 1928 жылы Г. А. Надсонның лабораториясында сахаромицеттер клеткаларында цианды калий, хлороформ және басқа химиялық агенттердің әсерінен мутациялар алды. 1932—1938 жылдары В. В. Сахаров дрозофиламен тәжірибе жұмыстарында иодтыа мутагенді әсерін, М. Е. Лобашев алюминийдің мутациялық әсерін анықтады. Азотты иприт әсерінен мутагенді алған Дж. Робсонның зерттеулі химиялық мутагенез тарихында жаңа бетбұрысы 1943 жылы Ф. Элкерс уретанньщ әсерінен эноте-хромосомалар мутациясын анықтаса, 1946 жылы.1 Рапопорт көмірсутекті компаундтардық мутаген әсері туралы тьщ деректер жариялады. Сонғы отыз жыл ішінде радиация мен химиялық енттердін барлық зерттелген организмдерге—мутагендік әсері болатыны анықталды. Олар гендік мутацияларды сондай-ақ хромосома мутацияларын да индуқциялайды. Мутацияларды қолдан алу геннің табиғатың, " лүтациялардың мәнін, хромосомалар ішіндегі генетикалық материалдьщ құрылысы ерекшеліктерін зерттеудің, өсімдіктер, микроорганизмдер және кейбір жануарлар селекциясы үшін бастапқы материал жасаудьщ аса маңызды құралына айналды. Радиациялық және химиялык мутагенез әдістері мутациялар санын күрт көбейтуге мүмкіндік берді, ал мұның өзі селекция үшін бастапқы материалды байытты, Сұрыптау, будандастыруды гендік және хромосомалык мутацияларды колдан алумен ұштастыру, казіргі кезде дәнді және басқа дақылдардың, сондай-ак бағалы өнімдер беретін және микробиология өнеркәсібінде пайдаланылатын бактериялар мен сақырауқүлақтардың көптеген сорттарын алуға мүмкіндік берді. Зиянды насекомдармен күресудін биологиялық әдістерін пайдалануда мутагенез әдісі ойдағыдай қолданылуда. Адамдарда тұқым куалайтьш аурулардық пайда болуына гендердің немесе хромосомалардьщ мутацияларына байланысты. Адамды қоршаған ортаға енген иондаушы сәулелер мен химиялық мутагендер адамнын ұрық және сомалық клеткаларында мутациялар тудыра алады. Бұл ғылымның басты мақсаты адамнын, тұқьш қуалаушы ретінен қорғау екендігін татудың зор маңызы бар. Қазақстан Республикасы ған байланысты ядролық қаруды сынаудың генетика қауіптілігі женінде өте нанымды деректер келтірді. ХРОМОСОМАЛЫҚ МУТАЦИЯЛАР Хромосомалық мутациялар деп хромосомалар хроматидтердің қурыльшын қайта құру арқылы п болатын мутацияларды айтады, олар хромосомалық не хроматидтік аберрациялар деген терминмен белгіленеді. Бұлар мутагендер әсерінен хромосомалар немвіе хроматидтер узілгенде пайда болады. Хромосомалардаіқ центромералары жоқ үзіктері клеткалардың бөлінуі кезінде жоғалады, болмаса центромералары бар хромосома үзіктеріне қосылады. Соңғы жағдайда не бұрынғы құры-лым қалпына келеді, не бір хромосоманың шегінде және әртүрлі хромосомалар арасында локустардың қайта тойтасуы арқылы жаңа құрылымдар жасалады. Мутациялар хромосомалардық қайта құрылу сипатына қарай бірқатар типтерге жіктеледі (20-сурет). Күміс — хромосома бәлігінің жойылуы. Егер хромосоманың ұшы жойылса, онда терминалды (ұштық) кеміс түзіледі. Кейде хромосоманың қысқарған иіндері қосылуы мумкін де, тұйық (сақиналы) құрылым пайда болады, ол митоздың метафазасында байқалады. Егер хромосоманың бір иінінде екі үзілу болса, онда ішкі үзігі түсіп қалып, ішкі кеміс — делеция тузілуі мумкін. Дупликация — бір хромосоманың бірдей учаскелер санының көбеюі. Олар бір хромосамадан шығып қалған үзік жойылмай, гомологиялық хромосомаға қосылған жағдайда делециялармен бір мезгілде пайда болады. Инверсия — хромосома бөлігінде локустардың алмасу ретінің өзгеруі. Бір хромосомада екі үзілу болып және үзіктер төңкеріліп түскеннен кейін, үзілген жердің бітіп қосылуы арқылы оның бұрынғы құрамының қалпына келуі нәтижесінде пайда болады. Егер инверсияланған үзік тұтас хромосоманың бір иінінде жатса,.онда инверсияны парацентрлік, ал егер центромераға тиій жатса, онда перицентрлік деп атайды. Жоғарыда аталған мутация типтері хромосома ішілік езгерістерге жатады. Транслокация — гомологиялы емес хромосомалар арасында учаскелер алмасу. Хромосомалық мутациялар спонтанды болады немесе дәл гендік мутацияны тудыратын тагендермен индукцияланады. хромосомалық мутациялардын, 'фенотиптік эффектісі офологиялық жағынан кемшілігі бар көрініс береді, кусақ кайта құрулар — хромосомалық аберрациялар белгінің қалыпты шекте езгеруін тудыруы мүмкін. Ұсак қайта құрулардан- басқа барлық хромосомальіқ мутациялары тіршілікке икемділікті әлсіретеді. Ірі хромосомалык, қайта құрулар гомозиготалы жағдайда өлімге бастайды, ал гетерозиготалы күйде дбминантты гендер ретінде көрінеді. Хромосомалық мутациялардың типтерінің көбісі (инверскклар, дефишенсиялар, өзара транслокациялар, өзара бірін-бірі толықтыратын кемістер мен дупликациялар) гендер кұрамын өзгертпейді, тек олардың хромосомалардағы өзара орналасуы ғана езгереді. Осыған қарамастан олар «орын эффектісі» деген терминмен аталатын фенотиптік езгерістерге әкеледі. Индукцияланған хромосомалық мутациялардың ішінде хромосомалардын. эволюция үшін пайдалы қайта құрылулары гетерохроматин гендерін іске асырғанда кездесуі мүмкін. Хромосомалық мутациялар селекцияда, мысалы, тұт жібек көбелегімен жасалғандай, жақа тіркесу топтарын алу үшін пайдаланылады. Бұл кебелекте аталық жынысты жұлдызқүрттардың пілләларынан жібектің шығымы жоғары, сондықтан жібек шаруашылықтарында тек соларды өсіру пайдалы. Осы міндетті шешу үшін хромосомалық мутацияларды индукциялау қолданылды. Жұмыртқа қабығының түсін белгілейтін ген жыныс хромосомасына (Х~) көшірілді. (транслокацияланды). Бұл жерде Х~' геннің рецессивті аллелінщ, Х-хромосомада жинақталуын білдіреді. Нәтижесінде жұмыртқалары боялмаған линиялардьщ аналықтары (Х+У) мен жұмыртқалары боялған аталықтарды (Х~Х~) будандасты-РУдан 1 ; 1 қатьшасында боялған және боялмаған жұмыртқалар пайда болады. Күңгірт бояудық аллелі — рецессивті. Ол гетерозиготалы күйде болғандықтан аталық ұрықтары бар жұмыртқалардан көрінбейді (л+л )5 гемизиготалы күйде болатындықтан аналық ұрықтары бар жұмыртқалардан (ХУ) көрінеді. Әндірісте фотоэлементі бар машинадан байқалатын ақшыл жұмыртқалар ғаиа пайдаланылады. Жыныс хромосома-өлім мутацияларын көшіру арқылы едәуір жетілдірілген генетикалық жүйе жасалған. Соның нәти* де жұмыртқаларды сорттау қажеттігі жойылды. Хромосрмалық мутациялар организмдердің эвациясында маңызды роль атқарады. Мутациялардыңосы типі түрлердің генетикалық оқшаулануына әкеле. Мысалы, энотераның кейбір түрлерінде бірнеше прокты транслокациялардьщ болуына байланысты мейізда сақина тәрізді хромосомалық комплекстер. Бұл модельдік мысалдан жақсы көрінеді. Айталық, гипотезалық турде морфологиялық жағынан айырмашылықлықтары бар хромосомалардың уш жұбынан тұратын жиынтық бар делік. Екі реципрокты транслокациялық нәтижесінде бұл жиынтық түрін өзгертеді. Гомологиялы емес хромосомалар гомологиялы учаскелерге, ал гомологиялы хромосомалар гомологиялы емес учаскелерге ие болады да, транслокациялар бойынша гетерозигота пайда болады. Мейоздың бірінші бөлінуінің профазасында барлық гомологиялық учаскелерден жұлдыз- тәрізді жиынтық пайда болып кейіннен ол сақина тәрізді болады. Бірінші бөлінудің метафазасында бұл сақина клеткалар бөлігінде иіледі , түрлі дәрежеде оралма фигуралар пайда болады. Хромосомалардың бұлай бағдарлануы униваленттердің полюстерге дұрыс ажырауын және теңдестірілген тіршілікке икемді гаметалар түзілуін қамтамасыз етеді. Метафазада сақина оралма тәрізді болмаған жағдайларда генетикалық материал полюстерге дұрыс ажырамайды. Сақина кездейсоқ жерден екіге үзіледі. Полюстердің әрқайсысына хромосомалық жиынтықтың не барлық гомологиялық бөліктері кетуі, не бірде-бірі кетпеуі, мумкін. Теңдестірілмеген тіршілікке икемді гаметалар пайда болады. Сондықтан транслокациялары бойынша гетерозиготалар әдетте ішінара зарарсыз. Мейоздың сипатталған механизмі хромосомалардын ; рекомбинациясына кедергі келтіреді. Энотераньщ барлық 14 хромосомасы сақина тәрізді жиынтыққа кіретін, ал мейоздың бірінші бөлінуінің анафазасында хромосомалардың генотиптік жағынан әртүрлі, бірақ тұрақты гаплоидты екі жиынтығы түзілетіндей болып бәлінетін түрлері белгілі. Сондықтан ұрықтану кезінде әртүрлі гаплоидты жиынтықтар бірігеді де, соның арқасында транслокациялар бойынша гетерозиготалық күй сақталады^. ГЕНДІК МУТАЦИЯЛАР Гендік емесе атүсіп калу Гендердін кайта құрылулары кездейсоқ сипатты болады да, сондыктан генді мутациялардьщ көбісі фенотиптік жағынан түрлі қалыптан ауытқулар түрінде көрініс береді, ал практикалык тұрғыдан зиянды немесе пайдасыз мысалы: дрозофила қанатыньщ айыр тәрізді формасы, жүгері өскіндерінің жылтырлығы, жапырақтарыньщ сынғыштығы, томаттың күрделі гүл шоғыры, ширатылған жапырағы. Кейбір мутациялар практикалық жағынан пайдалы. Мысалы: сары бұршақта ащы және улы алкалоидтың болмауы, құндыз жүнінің платина түстес болуы және т. б. Генді мутациялардын фенотиптік жағынан хромосомалық мутациялардан айырмашылығы жоқ. Генді және хромосомалық мутацияларды салыстырудың генетикалық әдісі алдыңғылардьщ қайтымдылығына негізделген. Сирек брлса да, гейнің бастапқы молекулалық құрылымына және оның фенотиптік көрінісіне қайта оралуға байланысты кері генді мутациялар деп аталатындар кездеседі. Геннің немесе хромосоманын, бастапқы молекулалық Құрылымына қайтып оралу клетканьщ генетикалық материал құрылымындағы зақымдаңған жерлерін қайта орнына келтіру жүйесінін. бақылауымен жүреді. Егер әсерінен ДНК. комплементтік жіпшелерінің бірінің нуклеотидтерінің бөлігі жоғалып бұзылса, онда ДНҚ молекуласы жіпшелердін, бірінде пайда болғаны. Бастапқы құрылымның кайта қалпына келіп ДНК дағы үзілген жерлердін. -бітіп-жазылуы репарациялық гендермен қажетті ферменттерді іске қосатын арнаулы ген-операторлардың бақылауымен жүгеңді мутациялар спонтанды түрде біршама сирек, миллион зерттелген гаметаға бір типті 30 гамета келетіндей орташа жиілікпен пайда болады 'орташа"жиіліктен екі жағына қарай едәуір байқалады: кейбір гендер басқа біреулеріне қараға жиірек мутацияланады. Бір геннің мутациясы басқа өзгеруін тежеуі мүмкін (интерференция құбылысь сол бір гендердің түрлі генотиптерде мутациялан жиілігі ондаған және жүздеген есе өзгеруі мүмкін 0 таша есеппен 10 гаметадан 1—2 мутацияланады деп есеіт теледі. Қазіргі кездегі түсінік бойынша мутациялардық " көпшілігі генетикалық жағьшан күрделі сандық бедгілерді балкылайтын әлсіз, әсерлі полнгеидерге жатады. Микромутацияларды тиісті белгілердің модификацияларынан айыру ушін арнаулы статистикалық әдістерді қолдану қажет. Гендік мутациялардың жиілігі табиғи сұрыптаудың бақылазымен болады. Бұл бақылау репарация және рекомбкнация гендер жүйесі арқылы іске асырылады. МУТАЦИЯЛАРДЫҢ ИНДУКЦИЯЛАНУЫ Мутациялардын пайда болу жиілігі арнаулы, мутагенді факторлар жағдайлар қөмегімен едәуір арттыруға болады. Генетиға мен селекцияда колданылатын мутагендер физикалық және химиялық болып бөлінеді. Физикалық мутагенді факторлардың ішінде негізгісі тюндаушы сәуленің (рентген, гамма-, бета-, альфа сәуделері) маңызы зор. Аз ғана арнаулы, ерекше дәл тәжірибелерді қоспағанда, сәуле беру дозасын рентгенмен өлшейді (Р). Иондаушы сәуле едәуір дозамен берілгенде организмге зиянды әсер етеді. Оны жойып жіберетін сәуле мөлшерін летальды деп атайды. Турлі үлгілердің сәуле сезімталдығын салыстыру үшін кризистік дегг аталатын (сублетальдық) мөлшер шаманы жиі пайдаланады, бұл кезде организмдердің шамамен жартысы тірі қалуы мүмкін. Қейбір мәдени дақылдар ушін туқьшды сәулемен өндеу шамасы (килорентген — кР есебімен) мынадай: күнбағыс — 7, жугері—10, жұмсақ бидай—15—20, үпІЛІ мәлік — 50, қыша—100. Сәуле сезімталдығындағы генетикалык өзгешелік себептері әлі анықталған жоқ. Олар ықтималды көп жағдайларға байланысты. Мысалы, плоидтылыққа байланысты: диплоидты қарақұмықтың кризнстік дозасы — 20. ал тетраплоидты қарақұмықтікі — 52 килорентгең. Сәуле сезімталдығы сыртқы орта жағдайларына да мысалы, оттегі кондентрациясының көбеюімен (радиацияның) зақымдаушы эффектісі мен муциялар жиілігі арта түседі. Колхицин, көмір қышқыл закьшдау эффектісі мен мутациялар жиілігін, сондықтан оларды антимутагендер деп атайдн. , " Қазіргі кездеп түсшік боиынша иондаушысәуле не молекулалары мен атомдарын иондандыра және қоздыра отырып тікелей ДНК-ға әсер етеді, не иондары ДНК-мен әрекеттесетін су молекулаларын иондандыру жолымен әсер етеді. Көптеген тәжірибелер арқылы байқалатын генді және ұсақ хромосомалық мутациялар саны белгілі шекке дейін сәуле беру шамасына тура пропорциялы түрде кебейеді. Мысалы, бір тәжірибеде бидай тұқымын сәулемен өңдеу дозасын 10 кР дейін арттырғанда байқалатын мутациялар саны кәбейген. Сәулемен өңдеу дозасыі одан әрі арттырғанда байқалатын мутациялар саныныі кемуі күшті зақымданған клеткалардың жойылуымеі тусіндіріледі. Қазіргі кезде 400-ден аса әртүрлі химиялық мутаген дер анықталды. Олардьщ организмге әсер ету күші ерітінділердегі белсенді қосылыстардың концентрациясын объектіге әсер ету уақыты мөлшеріне байланысть имиялық мутагендерге нуклеин қышқылдары алғзаттар синтезініқ ингибиторлары (азагуатин, азасериі 5-аминоурацил, бензимидазол, кофеинт-урацилдің арты мөлшері және т. б.), нуклеин қышқылдары құрамын енетін азотты негіздер (тимин аналогтары — 5-брсш 5-хлор-, сондай-ақ 5-иодурацил, 2-аминопурин аналокты ) жатады. Ең нәтижелісі — алкилдеуші косылыст; (күкіртті пирит, азотты иприт, диалкилсульфаттар, этлениминдер, диазоқосылыстар және басқалар). Сонда ақ тотықтырғыштар (азотты қышқыл), акридинді боялар (профлавин, акридинді сарғыш), 1,2-бензантрац(бензпирен (канцерогенді ароматты көмірсутектеі мутагендер болып табылады. Химиялық заттардын, әр тобының мутагендігі түр Ше түсіндіріледі. Химиялық мутагендер ДНК-мен (мысалы- гидроксиламин) немесе оның туындыларьшен кірісіп, оны үзеді немесе өзін-өзі көшіру проце (тимин мен бромурацилдің энолдық формас жасқа да мутагенді факторлар белгілі, мысалы, түқі қартаюы, гендер-рекомбинаторлар. Ерекшеліктерін анықтауға мүмкіндік берді, иовдаушы радйация және кейбір химйялық мугендер, мысалы, иприт, хромосомалық және гендік мутцнялар тудырады. Ультракүлгін сәулелері мен химиялы йутагендердің көбісі негізінен гендік мутацияларға беп болады. Химиялык, мутагендердің ерекшеліктері күшті болады. Бұршақпен тәжірибе жасағанда мыналап анықталды: гамма-сәулесі тез пісетін мутанттардың көп пайда болуын индукциялайды, этилметансульфанат бупшағы көп және жиі орналасқан өсімдіктерді индукц лайды, этилениминнің әсерінен бидай мён жүгерінің және басқа дақылдардың аласа бойлы мутанттары көп пайда болады. Мутация процесінің негізгі заңдылықтарын былай тұжырымдауға болады: мутацияға қабілеттілік тірлік иелерінің ажырамас қасиеті болып табылады; мутациялар кездейсоқ пайда болады, мутациялар түрлі бағытта пайда болады; мутациялардың басым бөлігі популяциядағы оған ие особьтарға артықшылық бермейді; пайдалы мутациялар жиі кездеспейді. Мутанттық аллельдердің көбі бастапқыларына («жабайы» типті) қарағанда рецессивті, ал бір геннің екі аллелі, әдетте, бір мезгілде мутацияланбайды. Сондықтан мутациялар тек екінші ұрпақтан бастап, кебіне өздігінен тозаңданғанда, мутагеннің әсер етуінен бастап есептегенде гомозиготалық күйге ауысуына қарай анықталады. Бірінші мутанттық ұрпақта (М\), тек өте сирек доминатты мутациялар ғана көрінеді. Гендік мутациялар маңызы. Гендік мутациялардың пайда болу процесі микроэволюциялык материал ретіндегі кез келген гендер түрінің жаңа көздерінің бірі болып табылады. Хромосомалық және геномдық мутациялар . бар гендер негізінде тек қана генотипті кайта құрады. Қазіргі ғылыми деректері бойынша табиғатта ірі және ұсақ мутациялар пайда болады. Ұсақ мутациялар ірілеріне қарағанда әлденеше есе жиі кездеседі. Табиғи сұрыпталу барысында мутациялардың бейімделу мәні . бар жйындары пайда болып, шоғырланады. Гендер аллельдері, соның ішінде көпшелілері де, мутациялык жолмен пайда болады. Жануарлардын. жаңа тұқымдары мен өсімдіктердін жаңа сорттарын шығаруда тәжірибе ушін пайдалы кездейсоқ сирек мутацияларды жиі пайдаланады. Мысалы, аяқтың қысқалығын анықтайтын мутант белгілі анкон шына бастама берді. Алманың антоновка сортының. Мичурин будандастырған жемісі ірі мутациясы жүз грамдық антоновка сортынын, негізін Мутанттардың жақсы қасиеттершен катар көбіне зиянды қасиеттері де болады, сондықтан әдетте оларды жана сәтті рекамбинациялар алуда бастапқы материал ретінде пайдаланады. Мутант текті сорттардьвд халық шаруашылық маңызы зор: Олар майының құрамында олеин қышқылының мөлшері жоғары күнбағыстың «Первенец», сүлының «Зеленый» жаздыК бидайдың «Новосибирская-67», сондай-ак күздік бидайдың «Краснодарский карлик-1» сорттары болып табылады. Соңғы сорттьщ негізінде бидайдың бойлы «Полукарликовая-49», «Одесская полукарликовая», «Питикул» және басқа сорттары алыйды. ПЛАЗМОНДЫҚ МУТАЦИЯЛАР Плазмондык, ядродан тыс, мутациялар деп цитоплазманың генетикалық элементтерінің өзгеруінен болатын мутацияларды айтады. Бұл. мутациялар толық зерттелмеген. Бір клеткалы жасыл салдыр — хламидомонаданы зерттегенде стрептомициннің кемегімен бірқатар плазмондық Мутациялар алынды. Бұл антибиотик ерекше ядродан тыс мутаген болып табылады, өйткені цитопласмаларға біршама оңай өткенімен, ядро қабықшаларынан тіпті өтпейді деуге болады. Цитоплазмалық аталық зарарсыздықты тудыратын цитоплазманың генетикалық элементтері спонтанды (то-сьш) плазмондық мутациялар болып табылады. Оларды тұқым шаруашылығында кеңінен пайдаланады-. Ала жапырақты плазмондық мутацияларды бақ шаруашылығында пайдаланады. Мутациялардан басқа плазмонға -плазмагендердің калыптасуы тән, олар марквардтың ұсынысы бойына «плазмонды альтерациялар» деп белгіленеді. Оларға жиыналар тән: 1) плазмалық, генетикалық құрылымдар сандық өзгеруі, бұл олардың толық жойылып' кетуімен коса жүруі мүмкін; 2) ортаның белгілі бір жағдайлары әсерінен плазмонның бағдарлы өзгеруі (тем-пература, корек, антибиотиктер және басқалар), бұл өзгерістер плазмалық бірліктердің әр түрлі типтері бар микроскопиялық күрылымдарын қамтиды да, олардың жойылуына әкеледі. ВИРУСТАР КӨМЕПМЕН РЕКОМБИНАЦИЯЛАРДЫҢ ИНДУКЦИЯЛАНУЫ 1963 жылы О. Тейлор бактериялық вирусты тапты, ол ғылыми әдебиетке Тейлор фагы деген атпен енді. Клетка-қожа вирустарға агрессивтігі күшті емес басқалардан өзгеше Тейлор фагы бактерияның хромосомасының көптеген учаскесіне орналасып алады да, көптеген .мутациялар тудырады. Тейлор осы қасиетіне карай өзі ашқан фагты Ми деп атады. Одан кейін Ми фаты инфекциялы вирус ретінде өмір сүре алатын транспозон екендігі анықталды. Мидің вирустык бөлшегінде вирустын ДНК-сы бактерияның ДНК_молекуласының екі қысқаша учаскелері арасында орналасқан, ал вирус оларды бактериялық хромосомадан алған. Ми вирус жаңа бактериялық клетканы зақымдағанда, ол жаңа кожаның (иесінің) хромосомасының учаскесіне ауысып, ол жерде рекомбииаңиялар (ДНК-ның әртүрлі молекулаларының қосылуы, бактериялық хромосомалар үзіктерін тасымалдау-ауыстыру, хромосомалар учаскелерінің бөлінуі және инверсиясы) тудыра отырып, бактериялык, ДНК-дан босанады. Ми вирусы, транспозондар сияқты, генетикалық материалды тасымалдағаннан гөрі кебіне ДНҚ-ны ерекше қайта құруды іске асыратыны анықталды. Өсімдіктерде арпаның сызықты мозайка вирусы осындай эффект тудырады, бидайды да зақымдайды (Бурдун А. М. Панарин И. В., Забавина Е. С., 1982). Бидайда рекомбинациялар индукциясы, сірә, транспозондар белсенділігі артуы есебінен жүретін болуы керек. Вирус информациялық соққы (клеткаға бөтен текті ғенетикалық материалды.белсенді ендіру) арқылы геномның тұрақтылығын бұзып, «геномдық қопарылыс» тудырады. Вирустар мен транспозондар индукциялаған геном-ішілік, қайта құрулардың нәтижесінде эволюция процесінде жиналған мутациялардың тосын комбинациял-арының пайда болу ықтималдығы мен эволюция қарқыны едәуір артады. Вирустардың түрлі объектілерді (арпаның сызықты мозаикасы бидай, жүгері, бұршақ және 80-нен астам басқа да өсімдік түрлерін зақымдайды) зақымдау, иесінің ДНК-сының жеке учаскелерін иеленіп алып (мысалы, Ми вирусы) және оларды басқа организмге тасымалдау қабілеті тірі табиғат эволюциясы туралы ілімнің дамуында жаңа перспективалар ашады. VII тарау. ПОЛИПЛОИДИЯ ЖӘНЕ БАСҚА ДА ХРОМОСОМАЛАР САНЫНЫҢ ӨЗГЕРІСТЕРІ Полиплоидия деп организм клеткаларында хромосомалар санының еселеніп көбею-құбылысы, ол организмдер езі полиплоидтар деп аталады. Полиплоидия құбылысы эволюциялық өзгергіштіктің ең маңызды көздерінің бірі болып табылады және табиғатта кең таралған. Эволюция процесі көбіне полиплоидизация негізінде хромосома жиынтықтарының еселі көбеюімен байланысты екенін көп өсімдіктерде анықталған, туыс, жақын топтар немесе түр ауқымында жақын расалар топтары (хромосомалары негізгі санға еселі) болып табылатын полиплоидты қатарлардық табиғатта болуы дәлелдейді. Полиплоидияны қолдан индукциялау үшін негізінен табиғатта да солай әсер ететін әралуан факторлар пайдаланылады: физикалык, (температура, иондаушы сәулелер); механикалық зақымдаулар (центрифугалар) және химиялық заттар (колхицин, аценафтен, ауренция, фенилуретан, хлорлы сангуйнарин, гаммексан, вератрин, линдан, хлоралгидрат, азот тотығы, хлороформ). «Полиплоидия» терминін 1910 жылы Е. Страсбургер .енгізді. Полиплоидты мутанттардың диплоидты өесімдіктерден морфологиялық, физиологиялык және биохимиялық жағынан көптеген ерекшеліктері бар. Өсімдіктің жалпы көлемі, гүлдері, тұқымдары, жемістері үлкейген. Биохимиялық ерекшеліктері де өзгерген, мысалы, полиплоидты томаттардың жемісінде С витамині кеп болады. ' Қызылша триплоидтары геномдардың санына қарай әр . гектарына кант шығымын 10—20% арттырады және т. б. Өсімдіктердің белгілі туыстарының жартысында полиплоидты түрлер бар. Бидай, картоп, мақта, темекі, көптеген жеміс ағаштары т. б. ауыл шаруашылык, және техникалық дақылдар полиплоидтарға жатады. Бір 
15-сурет. Ди және тетраплоидты қарақұмықтар (сол жақта — диплоидты, оң жақта тетраплоидты) кезде адам олардың дәні мен жемістерінің ірілігіне, дәміне, нәрлілігіне, өнімділігіне және т. б. бағалы қасиеттеріне қарай олардың полиплоидты мутанттарын сұрыптап алған. Жабық тұқымдылардың полиплоидты түрлерінің үлесі 50% кем емес (даражарнақтыларда 70—80% және одан да көбірек). Полиплоидты туыстар мен түрлер' әсіресе карақұмық тұқымдастарда, раушангүлділерде, құлқайыр тұқымдастарда, астық тұқымдастарда және басқаларда өте жиі кездеседі. Хромосомалар саны еселі көбейген бір туыс турлері-нің тобы полиплоидты қатар деп аталады (15-сурет). 16-сурет. Бидайдың полиплоидтық қатарлары Полиплоидтар пайда болу тегіне қарай негізгі екі түрге автополиплоидтар (аутополиплоидтар) және аллопо-липлоидтар деп бөлінеді. Автополиплоидтар бір түрдің хромосомалар санының жай ңөбеюі нәтижесінде пайда болады. Табиғи автопо-липлоидия ауыл шаруашылығы үшін кұнды көп түрлер берген жоқ. Ал берген құнды түрлерге мысал ретінде бедені, тарғақты, арахисты, қарақұмықты келтіруге болады (16-сурет). Алшақ будандастырғанда гибридтердегі хромосомалар жиын саньшың еселеп көбеюі амфидиплоидия, яғни аллополиплоидтар деп аталды. Бидайдың гексаплоидты түрлерін қара бидаймен будандастырудан алынған ср-малық клеткаларында хромосома саны 56 октаплоидты амфидиплоидтар, сондай-ақ тетраплоидты бидайды қара бидаймен будандастырудан шыққан хромосома саны 42 г ксаплоидты амфидиплоидтар болып табылады (17-су-рет). 
ПОЛИПЛОИДТЫ ФОРМАЛАР АЛУ ӘДІСТЕРі Полиплоидтар алудың түрлі әдістері бар. Ең тиімдісі — колхицин. Ол үшін мына шарттарды сақтау керек Хромосомалар санын екі еселеу үшін, бөлінетін клеткалары кеп меристема тканьдеріне колхицинмен әсепету керек. Түрлі өсімдіктердіқ колхицинге сезімталдығы әркелкі екенін есепке алу керек. Тәжірибе жасалған өсімдіктердің өніп-өсуіне өддеу кезінде де, сондай-ақ одан кейін де қолайлы жағдай жасау керек. Осы айтылғандарды есепке ала колхицинді пайдаланудың бірқатар әдістері жасалды. Тұқымды өңдеу. Құрғақ тұқымды колхицин ерітіндісінде ылғалдандырып (0,1—0,2%, 3—10 күн бойы), одан кейін себеді. Мұрты шығып, өне бастаған тұқымды 0,01 — 0,2% концентрацияда 6—24 сағат ецдейді. Өскіндерді өңдеу. Ең қарапайым тәсіл — өскіндерді колхициннің судағы ерітіндісіне толық батыру немесе оларды колхицинмен ылғалданған сүзгі қағазға орналастыру (концентрациясы 0,01—0,2%, өңдеу уақыты 3— 12 сағат және одан да кеп). Сеппе шыбықтарды өңдеу. Жас сеппе шыбықтардың есу нүктелерін тамшы әдісімен өңдеу үнемді де тиімді (0,1—0,4%, 8—14 күнге дейін). Колхицин ерітіндісі (0,05—0,2%) сіңірілген мақта тампондарын пайдалану жаман нәтиже бермейді. Оларды колхицин өсу конусына келетіндей етіп, өркеннің үшына жапсырады. Сонымен қоса тамыр, бүршік, өркен және сабақ ұштарын да өңдейді. Колхицин — С22Н2бОб. Бөліну ұршығы қызметін тежейтін әсері бар алкалоид, соның салдарынан жас хрр-мосомалардың полюстерге ажырауы тоқталып, олар бір клеткада қалады, яғни хромосомалар саны екі еселенген клетка түзіледі. Колхициннің клеткалық беліну процесіне әсері жануар тканьдерінде 1934 жылы, ал өсімдік объектілерінде 1937 жылы байқалды да, осыдан кейін көп ұзамай Блекелимен Эйвери эксперимент арқылы колхициннің әсерімен түрлі өсімдіктердің полиплоидтарын іс жүзінде. шексіз мөлшерде алуға болатынын дәлелдеді. Алкалоид колхицин лапыздың, лалагүл тұқымдастардың тұқымы мен түйнек жуашығынан алынады. Ол тазарта, суда, хлороформда оңай еритш сарғыш Автополиплоидия. Бір түрдің геномдарыньщ көбеюі негізінде пайда болатын полиплоидтар автополиплоидтар деп. Егер хромосомалардың негізгі санын /геномды) А әрпімен белгілесек, онда А гаплоидқа, АА— автодиплоидқа, ААА — автотриплоидқа, АААА — автоте-траплоидқз және т. с. с. сәйкес келеді. Автополиплоидтар табиғи жағдайда кез келген әдіспен көбейетін организмдерде пайда болады. Әсіресе апомиксистік және вегетативтік жолмен көбейетін организмдердін. автополиплоидтары бағалы, өйткені олар біршама ұзақ уақыт бойы өзгермеген күйде сақталып және көбейе алады. Егер бастапқы форма гетерозиготалы болса, автополиплоидтар жыныстық жолмен көбейгенде тұқым қуалаушылық табиғаты жағынан әр алуан формалар береді. Автополиплодитардық генетикасын зерттеудін, ерекше мақызы бар, өйткені олардағы рецессивті және доминантты аллельдердің арақатынасы бастапқы дишюидтардікіндей болып сақталады да, ал белгілері өзгереді. Бұл белгілердің көрінуіне плоидтылықтың әсерін зерттеуге мүмкіндік береді. Бір линия ішіндегі полиплоидтарға қарағанда түрлі линияларды будандастырудан длынған гибридтік есімдіктерден пайда болған полиплоидтар көбінесе алыптық құбылысын береді. Бұл алыптықтың плоидтылыққа ғана емес, сондай-ақ полиплоидты организмніқ генотипіне де байланысты екенін көрсетеді. Полиплоидтардың ең ортақ қасиеті клетка шамасының ұлғаюы болып табылады. Соңғы жағдай екінші құбылыстар тудыруы, мысалы, полиплоидтардың сыртқы жағдайларының ауытқуы, ауруларға төзімділігін өзгертуі мүмкін. Аллополиплоидия. Әртүрлі геномдардын, көбеюі негі-зінде пайда болған полиплоидтар аллополиплоидтар немесе амфидиплоидтар деп аталады. Аллополиплоидтар әркелкі түрлерді будандастыру негізінде түзіледі. Мысалы, егер түраралық буданда А және В геномдары үйле-сетін болса, онда одан алынған аллотетраплоид (амфи-плоид) ААВВ болады. Аллополиплоидияны басқаша буданды полиплоидия деп атайды. Оның практикалық маңызы зор. _Көбше алыс гибридтер бедеу (ұрықсыз) болады. Бұл себептерінің бірін қарастырайық. Шомыр мен капустаның геномдары л және үйлеседі делік, шомыр-капуста гибридінде әртүрлі екі геном және болады. Шомырдан гибрид зиготасына 9 хромосомада тұратын А геномы, капустадан да 9 хромосомадан тұр тын В геномы енеді. Мұндай алыс буданның Ғг сомальік клеткаларында хромосомалардың жалпы саны 18 бола ды. Алайда шомыр хромосомаларының мейозда өз ұксастары болмайтындықтан, олардың әрқайсысы унивалент ретінде әздерін дербес ұстайды да, теңдестірілмеген болып шығады, яғни олардағы хромосома саны негізгіге еселі емес, сондықтан клетка тіршілікке икемсіз. Мұндай гибридте аналық гаметалардың да, аталық гаметалардың да бір белігінде 18 хромосомадан (9Я-|-+95) болады. Бұл гаметалар редукцияланбаған деп аталады. Ұрықтану процесінде екі түрдің де хромосомалар жиыны екі еселенген зигота-аллотетраплоид түзіледі. Онда шомыр хромосомаларының екі жиыны (9Р-\~9Р) және капуста хромосомаларының екі жиыны (95-)-9В), яғни барлығы 36 хромосома болады да, ұрықты болып шығады, ейткені мейозда онын, әрбір хромосомасыщң конъюгацияланатын серігі бар. Амфидиплоидтарды алу, будандастыру және гибридте хромосома санын екі еселеу, жолымен жаңа тұрақты формаларды синтездеу мүмкіндігі ашылды, өйткені олар үшін бастапқы формаларды жоймай-ақ белгілердің тұрақты тұқым қуалауы тән. Г. Д. Карпеченко 20-жылдардың басында бірінші рет шомыр мен капустаны будандастырып туысаралық будан алды. Мұндай будан өте қуатты болды және онда шомыр мен капустанын, белгілері үйлесім тапты. Ол кейінгі ұр-пақтарда да өсімтал әрі тұрақты болып қалды. Табиғатта жоқ аллополишюидтарды М. Ф. Терновский темекінің екі турін (Никотпана табакум — 2л-48 және Н. Глютиноза — 2я-24) будандастырудан да алды. А. Р. Жебрак бидайдың екі түрін — Т. аес. (2л-42) қара-бас шалғынмен (2п-28) және Т. (2«-28) мен Т. аес-мен (2«-42) будандастырып 70 хромосомасы бар бидайлар алды, бұлар табиғатта жоқ. Жоғарыда' қарастырылған мысалдардан түрлі геномдарды ұштастыру және полиплоидтау арқылы табиғатта ,жоқ жаңа формаларды синтездеуге болатынын кереміз. Осындай жаңа формаларды жасауды түрлерді синтездеу деп атайды. Бірнеще ұрпақ бойы сұрыпталғаннан кейін олар толық тұрақтанады да, дербес такеономиялық бірлік деп есептеледі. қайта синтездеу, яғни алшақ будандастыру негізінде бар түрлерді қалпына келтіру іске асырылды. . А. Рыбиннің тәжірибелерінде мәдени қара өрікейте сннтезделді. Ол шомырт пен алшаны будандастыр. Гибридтердің арасында хромосомалар саны мәдени кара өріктікіндей 2п-48-ге тең бір өсімдік байқалды, ол үй кара өрігіне өте ұқсас болды. Бұл тұрақты және өсімтал еді. Полиплоидтар туралы айтылғандардан олардың өсімталдығы мейозда гомологиялық хромосомалардық конъю-гадиялану сипатымен анықталады деген қортынды шығады. Алайда хромосомалар цитоплазмамен тығыз да кұрделі байланыста болады. Қлетка біртүтас жүйе ретінде қызмет атқарады, сондықтан полиплондтардың" өсімталдығы кейде геномдардың цитоплазмамен үйлесімдігімен немесе үйлесімсіздігімен анықталады. Гаплоидия. Кейінгі кезде гаплоидтар, яғни сомалық клеткаларында гомологиялық ф хромосомалар жұбынын, әр сыңары бір ғана бірліктен тұратын қарапайым хромосомалар жиыны бар организмдер, генетиктер назарын көбірек аударуда. Түрлі өсімдіктердіқ тұқымынан көбею Кезінде тұрақты гомозиготалық формаларын алу әдісі ретіндё эксперименттік гаплоидияның маңызы ерекше. Мұндай гомозиготалық формалар гаплоидтардағы хромосомалар жиынын екі еселеу арқылы алынуы мүмкін. Гаплоидтардың арасынан зиянды рецессивті гендері бар формаларды тауып, оларды аластау (жарамсыз) сжтайлы. Ташюидтардың диплоидтардан айырмашылығы мынада: аласалау, клеткалары ұсақ, зарарсыздығы күмән-сіз. (Өйткені хромоеомаларының конъюгациялану үшін жұптары жоқ). Гаплоидтарды алудық бірқатар әдістері жасалған. 1. Осы түрдің жұмыртқа клеткаларьш ұрықтандыруға қабілетсіз, бірақ партеногенездік дамуға түрткі болатын басқа түрдің тозаңдарымен тозаңдандыру. Рентген сәулелерімен еңделген тозан.мен тозандандыру. Гүлдерді аталықсыздандырып, тозаңдануды тежеу ұрықтың партеногенездік дамуын тудырады. Тозаңданған өсімдіктерге жоғары және темен температурамен әсер ету нәтижесінде ұрықтану болмайды реногенездік даму жүреді. Сөйтіп, селекционерлердін, қолына полиплоидтар алу болашақта генетиканық беделін кетеруі сөзсіз. Қолдан алынған полиплоидтар сұрыптау үшін бастапқы материал ғана болып табылатынын және олады өндіріс, климат және агротехника талаптарына бейімдеу кезінде одан әрі қарай селекциялық жұіуіыс жүргізу қажет екенін ескеру қажет VIII тарау. АЛШАҚ БУДАНДАСТЫРУ Өсімдіктер мен жануарларды алшақ будандастыру қазіргі кездегі биологияның келешегі мол салаларының* бірі болып табылады. Өйткені әр түрлер мен туыстарға жататын өсімдіктер мен жануарларды будандастыру арқылы олардың табиғатын түбегейлі қайта құруға жәңе тіптен жаңа түрлер, тұқымдар, тұр тармақтарын алуға болады. Сонымен алшақ будандастыру деп әр түрлерге немесе туыстарға жататын (жеке организмдерді) особьтарды будандастыруды айтады, дәлірек айтсақ, бұл туыстық емес будандастыру. Соңғы кезде әдебиеттерде бірқатар .азық-түлік дақылдар бойынша гендер қорының кедейленуі женінде мазасызданушылық білдіретін жұмыстар жиі-жиі көрініп жүр. Бұл алаңдаушылықтың толық негізі бар, өйткені біз жекелеген гомогенді суперсорттардың егістікті көптен пайдаланып, енімділігі аздау, бірақ генетикалық жағынан гетерогенді жергілікті сорттарды ығыстырып жатқандығының куәсі болудамыз. Бұл құбылыс кейбір маңызды азық-түліктік дақылдарды жоғалтуға әкелуі мүмкін. Бастапқы селекциялық материалдардың генетикалық қорын жасау қажеттігі туралы тадаптар барған сайын қатаң қойылуда. Бұл тұрғыдан жаңа түр жасау процесі бар алшақ будандастырудың мәдени түрлердің генофондысын толықтыру проблемасын шешуге мүмкіндігі бар. Өйткені алшақ будандастырудан пайда болатын түр жасаушылық құбылысы сұрыптау үшін есімдіктер мен жануарлардың бірегей жаңа түрінің пайда болуының көзі болып табылады. Алшақ будандасты-ру кезіндегі форма түзілушілік процесінің ауқымы және одан алынатын жаңа түзілістердің түрлері өте кең және оны басқа еш нәрсемен теқестіруге келмейді. Алшақ будандастыру әдісі арқылы жаңа ботаникалық түр мен жаңа астық дақылы-көпжылдық бидаи алынды, бұл биология ғылымындағы аса ірі оқиға' болып табылады. Сондай-ақ дәнді жемдік бидай бидай, қара бидай-бидайық және біркатар жана түрлер алынды. Күздік октоплоидты гексаплоидтылармен будандастыру арқылы «ана бағыттың — күздік гексаплоидты тритикале селекциясыныа негізі қаланды. Әсіресе цйтогенетика, биохимиялык және молекулалық генетика, сандық белгілер генетикасы және т. б. ен, жаңа әдістерінің көмегімен алыс будандарды бірлесе зерттеудің теориялық, сондай-ақ колданбалы жағынан да келешегі зор. Хромосомаларды даралап (дифференциалды) бояуды цитогенетикалық әдісі қазірдін өзінде алшақ будандардын форма түзу механизмдерін зерттеуге және екінші жағынан, генетикалық материалды жабайы түрлерден мәдени түрлерге бағыттауға мүмкіндік береді. Бұл генетиканың биохимиялық, молекулалық және басқа салаларын қашық будандарды зерттеу үшін қолдануға кең мүмкіндіктер тудырады. Алшақ будандастыру әдісінің маңызы ұдайы артып, мәдени дақылдардьвд табиғатын езгертуде оған теңдес келетін әдіс жоқ. Көп ұзамай селекциялық инженерия және сомалық будандастыру әдістерін селекция тәжірибесінде қолдану бойынша теориялық және әдістемелік талдамалардың аяқталуына байланысты қашық будандастыру бойынша зерттеу саласында ірі жетістіктерге қол жетуі мүмкін. Алшақ будандастыру саласындағы зерттеулердің халық шаруашылығында маңызы өте зор. Оньщ нәтижелерін ормантоғай корын байытуға, ауыл шаруашылығының өнімділігін көтеруге, қалалар мен елді мекендерді көгалдандыруға, орман есіруде және халық шаруашылығының басқа да салаларында пайдалануға болады. Алшақ будандастыру, әсіресе мәдени және жабайы түрлердің өкілдерін будандастыру қазіргі мәдени дақылдардың .сорттарын жақсартуда, ауыл шаруашылық да-кылдарын көптеп алуға түр-түрін толықтыруға мүмкіндік береді. Алшақ будандастыру •селекцияда да, генетикада ,да, ерекше орын алады. Ешбір әдіс алшақ будандастыру сияқты мәдени өсімдіктердің генофондысын кеңінен байланысты мүмкін тудырмайды. Әсімдіктерді алшақ будандастыру женіндегі жұмысрды дамыту бірқатар биологиялық проблемаларды ' үлкен маңыз алады, тікелей тәжірибелер жасау •«олымен түр пайда болуы, филогения, интродукция, тұлелерді шешуге мүмкіндік береді. Теориялық, биолык дамуда және табиғатты іс жүзінде қайта алшақ будандастыру әдісінің тиімділігін қазіргі І отандық және шетелдік ғалымдардың жұмыстары межетістіктері дәлелдеп отыр. Өсімдіктерді алшақ будандастыру мәселесі кеңес үкіметі кезеңінде зерттеле бастағанын атап өту керек. 1917 жылға дешн өсімдіктер мең жануарларды будандастыру негізінен жекелеген теориялық мәселелерді шешу мақсатында жургізілді, ал селекциялық мекемелер тек бірінші дүние жүзілік соғыстың алдында ғана құрыла бастағандықтан, тәжірибе барысында тураралық және туысаралық будандастырулардың жүргізілмеуі өзінен-өзі тусінікті. Тек,И. В. Мичуриннің будандастыру жұмыстары өзгешелік сипат- алғанмемоның өзі көбіне іздестіру бағытында ғана болды. И. В.Мичуриннің бізге белгілі алшақ будандастыру теориясы .онан әрі дамытуды қажет етеді. ' Алшақ будандастыруда, түрішілік будандастыруға қарағанда жана тур жасау құбылысы жиі байқалады. Бұл кезде өзгерген формалардың бір бөлігі құрылымдық қайта кұруларға' әкелетін митоз бен мейоздағы цитологиялық ауытқулардың (аномалпялардый) нәтижесінде пайда болады. Өсімдіктердің жана турлерін жасау механизмі өсімдіктердің әр алуан түрлеріне немесе туыстарына жататын геномдар мен хромосомалардын жекелеген топтарын өзара біріктіру нәтижесінде іске асады. Рекомбинация процестерінің нәтижесінде, біріншіден, практикалық селекция үшін бағалы белгілері мен қасиеттері бар түрлер пайда болады, ал, екіншіден, ауыспалы, аралык белгілері бар түрлер де түзіледі, олардың кейбір белігі эволюция теориясы тұрғысынан өте маңызды орын алады. Бірқатар кеңінен мәлім зерттеу жүмыстарында алшақ будаңдастыру көмегімён эксперименттік, сондай-ақ табиғи жолмен де бірқатар түрлердің геномдық құрылымы анықталды. Геномдық құрылым полиплоидиямен ұштаса түр жасау процестерін толық сипаттауға және өсімдіктердің бұрын кездеспейтін қасиеттері бар жаңа мәдени түрлерін алу мумкіндігін береді. Жеміс ағаштарын алшақ будандастыру мәселееімен И. .С. Горшков, П. Н. Яковлев, А. С. Тихонов, М. Н. Саламатов, В. А. Рыбин-, А. Я. Кузьмин, С. С. Калмыков сияқты және т, б. талантты зерттеушілер айналысты. 'Ядар жеміс, Ірттарын алды. Қатты бидайды жұмсақ бидаимен будандастыру нәтижесінде Акмолинка, Шортандинка, Саррубра және т. б. бағалы сорттар алынды. Д. И. Державин (1950, 1968) сорго-гумай тибридтері мен көпжылдық қара бидай алды. Мақтаны алшақ буландастыру қызықты нәтижелер берді: 50Я В, Ю 964 ситы бағалы сорттар алынды. Мақтаны будандастыру кезінде алынған кептеген жоғары өнімді тұраралык, будандар Өзбекстанда аудандастырылған. Қант, жемдік және асхана қызылшасьш оның жабайы түрлерін мәдени формалармен будандастырудан ауыл шаруашылығы үшін бағалы көп гибрид алынды. Алшақ будандастыру әдісімен темекінің аудандасты-рылған кұнды сорттары алынды. М. Ф. Терновский темекінің ең тәуір сорттарын жабайы түрлермен будандастырып, қазір көп көлемде егіліп жүрген Дюбек-7, 566, Самсун-935, Трапезонд-161 сияқты және т. б. сондай бағалы жаңа сорттар шығарды. Картопты алшақ будандастыру жөнінде бірқатар қызықты жұмыстар жүргізілді. Бұл салада академик С. М. Букасов (1968) үлкен табыстарға жетті. Бұл әдісті орман өсіруде А. В. Альбенский, С. С. Пятницкий, П. Г. Богданов және басқалар табысты қолданды. Олар ағаш өсімдіктерінің бағалы және туысаралык: қайың мен кек теректің, украин терегінің, секвойя мен бал қарағайдың т. б. будандарын алды. Түраралық және туысаралық будандастыру негізінде алынған кептеген өсімдіктерді тізіп келтіруге болады. Мал шаруашылығында алшақ будандастыру үй және жабайы жануарлардың көптеген түрлеріне ойдағыдай қрлданылуда. Ірі мүйізді қараньщ көптеген тұқымдары сібір, кавказ және памир кодастарымен ойдағыдай будандастырылды. Ірі мүйізді қараны зебумен будандастыру қызықты нәтиже береді. Өте пайдалы буданды табын алынды. Элита тобының ен тәуір аналығы — жылына майлылығы өте жоғары 8742 кг сүт береді. Базалық майлылыққа шағып есептегенде сүт мөлшері сиыр басы-на 8182—11212 килограмнан келді. _ Алшақ будандастыру жұмыстарының өзіндік ерекшеліктері, қйындықтары бар, бұл жүмысты жүргізгенде орттарды немесе бір түрдің аумағындағы селекциялық материалды будандастыру кезіндегі белгілердің тұқым шылыққа алуға болмаиды. Алшақ будандастыру жөнінде жұмыс жургізуге тя пынғандардың көбісі туңіліп, қиындықтары көп болғандықтан бұл әдістің келешегі онша емес деген қорытындыға келді. Алыс түрлер мен туыстардың будандаспауы немесе киындықпен будандасуының негізгі себебі, алыс формалар гаметаларының генетикалық, физиологиялық және құрылымдық жағынан сәйкес келмеуінде. Стеббинс (1950) пен Добжанский (1951) екі түрдің будандасуына мүмкін болатын кедергілерді толық қарастырды: Әр алуан түрлердің жыныс мүшелерінің бір-біріне сәйкес келмеуі (морфологиялық, физиологиялық тұрғыдан). Тозаң басқа түрдің аналығының аузына түспейді. Тозаң өспейді, тозаң түтігінің өсуі тежеледі немесе ұрықтану болмайды. Зиготадан тұқым немесе тұқьшнан өсімдік есіп дамымайды. Сөйтіп, алшақ будандастыру кезінде кездесетін басты қйыштықтар мыналар: генетикалық жағынан алыс түрлердің будандас пайтындығы; будан тұқымның өнбейтіндігі; 3) бірінші Ғ\ ұрпағы будандарының тұкымсыздығы. Ғалым селекционерлер түраралык будандасуда кезесетін мұндай кедергілерді біліп, оларды болдырмау жағын күшейтетін бірқатар әдістер жасады. Қазіргі кезде ғалымдардың әр түрлер мен туыстарға жататын өсімдіктердің будандаспаушылығын жоятын түрлі әдістер ойлап тапты. Будандаспаушылыкты жоюдың алуан әдістері бар: реципрокты будандастыруларды қолдану, будандастыруға әртүрлі биотиптерді пайдалану, ата-ана түрлерінін полидтылық деңгейін өзгерту, делдал алу, аналык аузының ертелеу даму кезеңінде тозаңдандыру, аналықты дамытуға жағдай жасау, тозаңдар коспасымен тозандандыру, будандастырылатын турлерді вегетативтік жақындастыру, ол өсімдіктерге алдын ала физикалық және химиялық факторлармен әсер ету. Реципрокты будандастырулар. Көбінесе будандастырУ бір бағытта ойдағыдай іске асырылады. Әдетте аналық хромосомалар саны көбірек болса, будандастыру іске асады. Томпсон (1930) бүл эндоспермада хромосомалар балансына байланысты деген қорытын-атлға келді. Льюис бойынша (1956) будандастырылатын түрлердің біреуінде өзіне-өзі үйлеспеу жүйесі болса, он-па жана түр ондай жүйесі жоқ түрдіқ тозаңыңың дамуын тежейді- Реципрокты будандастыру кезінде тежелу бол-майды. Дналық мойыны мен аналық аузының түрлі даму сатыларында тозаңдандыру. Аналық ауызы қалыпты қабылдағыштық қабілетке жеткеннен кейін емес, одан ертелеу тозаңдандыру көбіне жақсы нәтиже береді. Бұл мынаған байланысты, тұқым бүрлері дегенерациялан ғанға дейін тозаң түтікшесініқ өсуіне көбірек уақыт қалады. Тозаң түтікшелерінің өсуі баяулаған тұраралық будандасуларда да осындай жағдай байқалады. Аналық мойынын қысқарту. Бұл кезде кебіне қиындықпен дамитын басқа түрдің тозаң түтігі ұрықтану іске асуүшін өтетін қашықтық азаяды. Аналық мойынының көп беліғін алып тастау арқылы ұрықтану оңайлау іске асырылды. Тозақдану алдында аналық ауызын алып тастау және оны қант пен желатин қосылған агар түйіршігімен ауыстыру. Әлі түсіндіруге келмейтін бұл әдіс картоп түрлерін будандастыруға мүмкіндік береді. Әдетте бүндай будандастыруларда тозан, түтіктерінін, есуі тежеледі. Алмұрттың диплоидты сорттарын тетраплоидты сорттарымен будандастыру түйіндерді нафтоксисірке қышқылымен өндегенде жеңіл іске асады. Аутотетрашіридты арпаның (2п-28) сабақтарын гибберен қышқылымен өңдеп, қара бидай тозаңдарымен тбзаңдандырғанда, тозан, түтіктерінің дамуын күшейтеді. Аралас тозаңдандыру. Мысалы мынаны анықтады: Қауашақтары тегілмеу үшін өте аз — әр қуашақта тек бірнеше тұқым ғана түзілетіндіктен мақтада кейбір түр аралық будандастырулар іске аспайды, Осыны анықтараннан кейін Бисли алдымен аналықтьщ 6—12 тозаң Түйіршігіне, аталықтың тозаңьш артық мөлшерде қосты. Бұл жағдайда қауашақтар түсіп қалған жоқ және қалыпты тұқыммен қатар гибридті тұқым пайда болды. Дамып келе жатқан ұрықты қоректік ортаға эксплантациялау. Бұл әдісті тұраралық гибридтер алу үшін түрлі варйантта Көп қайтара қолданды. Мысал ретінде танын, тетраплоидты түрін басқа диплоидты түрлер будандастыруды, картоптың басқа түрлері арасынан бұдан алуды, арпаны будандастыруды келтіруге болады Лайбах әдеттегі тәсілмен зығырдың жабайы түрлерін будандастыра алмады. Содан кейін ол дамып кеде жатқан түқымдарды пісіп жетілмеген қауашақтардан тозаңданғаннан кейін 14 күннен соң шығарып алып оларды шыны ыдыстағы құрақ қантының 10—15% ерітіндісімен ылғалданған мақтаға орналастырды. 14 күн өтіп, тұқымдар ағарып, катайғаннан кейін, оларды алып жуып өндіру үшін ылғал сорғыш қағазға орналастырды! Гибридті сабақтарды, ата-аналар түрлерінің біріне немесе осы туыстық басқа бір түріне ұластыру, Алшақ будандастырудың мичуриндік әдістері. И. В. Мичурин жасаған будандастыру жумыстарының принциптері мен әдістерін қолданып, одан әрі дамытудың маңызы зор. Ол адам үшін пайдалы белгілер мен қасиеттерді барынша ұштастыратын'будан алу мақсатында ұрықтану процесін басқару жолдарын іздестіруде жемісті еңбек етті. Осы мақсатпен И. В. Мичурин бірінші болып жеміс ағаштары селекциясында әріден будандастыру әдісін қолданып, будандаспаушылықты және алшақ будандастырудың ұрықсыздығын жою әдістерін жасады. Ол ата-ана есімдіктерінің жасын, жалпы күйін, аналық,өсімдіктердегі тозаңданатын гүлдердің орналасқан жерін есепке алды. Алдын ала вегетативтік жақындастыру әдетте өзара будандаспайтын түрлерді будандастыруға мүмкіндік береді. Әдістің мәні будандастырылатын өсімдіктерді алдын ала телуде. Бірінші гүлдегенде телінген аталык өсімдіктің тозаңы аналық өсімдіктің аузына салынады. Делдал әдісі 3 түрді будандастыру болып табылады. Түрлердің бірі гибридделдал алу мақсатында алдын ала басқа түрмен будандастырылады, Бұл гибрид делдал кейін үшінші түрмен будандастыру үшін пайдаланылады. Мичурин делдал әдісін жабайы бадамды мәдени шабдалымен будандастыруда пайдаланды. Делдал әдісін кейде картоптын мәдени түрін кейбір-жабайы түрлерімен (бульбокостанумпиннатексектум, түрлер алдын ала солянум экауле өсшдіктершен 6 пандастырылады, ал алынған будаиделдалды мәдени топтын күні бұрын тавдап алынғаи сорттарымен будандастырады. Тозаң қоспасымен тозаңдандыру әдісі. Аналық өсімліктін аналық аузына басқа әр түрлердің, тіпті туыстарын тозанды қоспасын салады. Мичурин осы әдіспен алма мен алмұрттьщ, сары өрік нен қара өріктің, шие мен мойылдың, айва мен алмұрттың гибридтерін алды. И. В. Мичурин географиялық алыс формаларды будандастыруға ерекше маңыз берді. Алмұрттың Бере қысқы сорты жабайы уссурий алмұрты мен оңтүстікте өсетін француздың Бере роль сортын будандастыру арқылы алынды. И. В. Мичурин Бельфлер-Китайка сортьш шығару барысында буданның қолайсыз белгілерін көшіріп, бағалы белгілерін күшейтетін ментор әдісін жасады. Мичурин жасаған бұл әдістерді қазіргі кезде ғальш-дар тәжірибеде кеңінен қолдануда. Мәдени түрлерді жабайы түрлермен будандастырудан алынған алшақ гибридтерде, әдетте, соңғыларының белгілері басым келеді. Мәдени түрге тән бағалы белгілер мен қасиеттерді күшейту үшін қанықтырушы будандастыру әдісін қолданады. Гибридтердің төмен есімталдығы немесе толық тұқымсыздығы жаңа мәселе болып танылады. Бірінші ұрпақ буданының тұқымсыздығын болдырмау үшіи қайыра будандастыру мен өсімдіктін хромосомалар санын екі еселеуді қолданады. Буданнын, ұрықсыздық дәрежесі буданстырылатын түрлердін, филогенездік қатынастарына, бірінші ұрпак өсімдіктерінде гомологиялық хромосомалардьщ немесе тұтас геномдардың бар-жоқтығына байланысты. Толық асинтез жағдайында өсімдіктер толығынан тұқым бере алады, мысалы, қара бидай-бидайык, бидай-жауқияқ және басқа будандар. Полиплоидия әдісін колдану ішін-ара өсімтал амфидиплоидтар (2и-56) алуда біршама мүмкіндік береді. Бұл әдіс бойынша бірінші ұрпақтың тұқымдары немесе есімдіктері колхицинмен, аценоф-теноммен немесе митоз кезінде өркен ұшының меристема Клеткаларынын, ұршықтарынын, жұмысын тежейтін бас-қа заттармен еңделеді. Өсімдіктерді декапитациялау немесе есірткімен әсер еткенде де дәл осындай құбылыс байқалады. Осыньщ нәтижесінде полюстерге қарай да, Оұл букіл өсімдікте не оның жекелеген өркендерінде хромосомалар саны еселенген клеткалар пайда болуына әкеледі. Полиплои дия көмегімен бірінші ұрпақ өсімдіктерінің ' дығын болдырмау ата-ана түрлерінің белгілерін біріктіретін тұрақты, жоғары өнімді, жоғары сапалы формалар алуға мүмкіндік береді. Ең болмаса жекелеген тіршілікке имекді.гаметалары -бар будандастырудың тұқымсыздығын болдырмау амфидиплоидия жолымен ғана емес, сонымен қатар ата-ана түрлерінін, бірімен кайта будандастыру (бекросс) арқылы да жоюға болады. Сөйтіп алшак будандастыру адамға түр құбылыстарын жасауды бастап беріп, оларды іске косуға, қайыра будандастырулар (беккросс) арқылы оны тиімді арнаға бағыттауға, жаңа түрлерді «конструкциялауға» мүмкіндік береді. Белгілі бір транслокациялар және клеткалар культурасын шығаруға мумкіндік туды (еске сала кетейік, транслокация дегеніміз — хромосоманың бөлігін басқа хромосомаға көшіру). Олардың құндылығы қайсыбір геннің қай хромосомада орналасқанын ғана емес, сонымен бірге осы хромосоманың нақты кай учаскесінде орналасқанын анықтауға болатындығы. Қайсыбір генмен қоса, бөтен хромосоманың бәлігін қосып алған хромосома жоғалғанда, ол езімен коса нақ қандай генді ала кеткені дереу айқын болады (әрине, егер оның өз гендері анықталып тіркелген болса). Түрлі транслокациялары бар клеткаларды қолдан жасап ала отырып, хромосомалардың жеке бөліктерін кезекпен «алып тастауға» және осылайша 'жеке гендердің орналаскан жерлерін дәл анықтауға болады. Қазіргі түраралык гибридтер әдісінің шапшаң дамып бара жатқандығы соншалық, кезекші хромосоманың жоғалуы мен белоктың күрып кетуі арасындағы байланысты анықтау үшін ЭВМ-ді пайдалануға тура келіп отыр. Гендерді айқындаудың барлық осыидай әдістері әзірге адамның шамамен 100 шақты генінің орнын табуға мүмкіндік берді. Тұқым қуалаушьілықтың толық картасын жасау алдымен бала туғанға дейін тұқым қуалайтын ауруларды болжап айтуға, ал кейін генетикалық ақппаратқа операция жасауға, оның ақауы бар бөлшегін жаңа, сау клеткадан алынған немесе лабораторияда синтезделген белшекпен (гендерді синтездеу) ойдағыдай іске асыруға мүмкіндік береді. Кейбір мамандардық жүзінде барлық тұқым қуалайтын ауруларды эмбриннын дамуынъщ ерте кезеңдерінде анықтау мүмкін болады Бұған дейін, сірә, адамның генетикалық картасын шамамен мьщ шақты гендер орналасқан жерлері анықталады. ГИБРИДТІК ТАЛДАУ ЕРЕКШЕЛІКТЕРІ Гибридгік талдау дегеніміз — бұл генетикалық таланатын белгілердің, тұкьш куалауын тудыратың гендердін әсерін, сипаты мен санын анықтау үшін екі ағзаны будандаетыруға әкелетін генетиканың негізгі әдісі. Генетиканың қазіргі даму кезеңінде гибридтік талдаудың теориялық базасын тұқым қуалаушылық пен өзгергіштіктің мәні, филогенездік және онтогенездік адаптацияның «механизмі» және тұқым қуалау ақпаратының клеткалық және молекулалық деңгейлердегі материалдық субстратынық құрылымы туралы ғылыми түсініктер құрайды. Гибридтік талдаудың әдістемелік негізі — ағзанын, белгілері мен қасиеттерінің тұқым кқуалаушылық заңдылықтары. Гибридтік талдау әдісімен түқым куалау ақпаратының құрылымының жеке элементтерін (хромотиптер, плазмотиптер, тіркесу топтары, локустар, гендер, аллельдер) зерттейді. Әдістемелік тұрғыдан талдаудың орталық құрылымдық элементі локус болып табылады, өйткен: гибридтік талдау арқылы жеке генді байқауға болмайды. Егер локус ең кем дегенде екі аллельден тұратын болса, ген локустын, элементі ретінде байқалады. Гибридтік талдаудың елеулі белгісі мынада: гендер тікелей зерттелмейді, олар тудыратын белгілер бойынша зерттеледі. Белгілердін, тұқым қуалауына қарап гендердің тұқым қуалаушылығы туралы қорытынды жасайды. Осы әдіс аркылы жеке белгілердің, олардық жиынтығының генетикасынан танып біледі. Талдауды болжаулы моногибридті будандастырулардан бастап, нәтижелері бойынша олардың ядролық немесе цитоплазмалық себептілігін, табиғаты моно немесе полигенді екенін, локустағы аллельдер санын және аллельдік әрекеттесу сипатын айқындайды. Содан кейін дигибридті будандастыру сериясы арқылы зерттелеті гендердің өзара орналасуын, тіркесу топтарын, аллельсі; әрекеттесу сипатын анықтайды. Гибридтік талдау мүмкіндіктері мен әдістемесі. Гидридтік талдау мүмкіндіктері аса зор, бірақ бірақта жағдайлармен шектелген. Р 1. Талданатын гендер фенотиптік көрініс беруі оны ғылым дамуының қазіргі кезеңінде бар құралдықмен байқау мумкін болу керек. Барлық бірегей құрлымдық гендердің фенотиптік (морфологиялық, физиологиялық немесе биохимиялық) көрініс береді. Ісжүзінде гендердің физиологиялық немесе биохимиялық көрінісі әлі жеткілікті зерттелген жоқ. Зерттелген гендердін. кебісінің морфологиялық көрінісі осымен түсіндіріледі. Гибридтік талдау жөніндегі жұмыс көп жағдайда мутацияларды қолдан индукциялаумен қоса жүргізіледі де, көптеген локустар табиғи жағдайда кездеспейтін, көбіне кейін морфологиялық көрініс беретін мутанттық гендер бойынша анықталады. Зерттелетін локус кем дегенде гетерозиготаны алуды қамтамасыз ететін екі аллельден тұруға тиіс. Генетикалық талдау мақсатында мутанттық аллельдер алу да осыған ұқсас жағдайда туады. Генетиктер кейде генді зерттеу мақсатында оны өзгерту керек дейді. Зерттелетін объектілер жыныстық жолмен көбеюі тиіс. Гибридтік талдауға негіз болған түқым қуалау заңдылықтары тек жыныстық көбею кезінде ғана көрініс береді. Сондықтан жыныстық көбею қабілетін жоғалтқан формалар, мысалы облигатты апомиктер, гибридтік талдауға келмейді. Факультативтік апомиктерді зерттегенде қайсыбір әдіспен ұрпақтың апомикты бәлігін бөліп, есепке алу керек. Талданатын гендердің, тозаң тутіктерінің әміршеңдігінің жоғалып және әлсіреп немесе өсу жылдамдығының өзгеруінен көрінетін плейотроптық әсері болмауы тиіс, немесе осы әсердің салдарынан ұрпаққа тигізетін ықпалын дәл есепке алу әдістері жасалуы тиіс. 5. Зерттелетін объектілердің біршама жоғары көбею коэффициенті болуы керек. Істің мәні мынада: жыныстык кебею кезіндегі тұқым қуалау заңдылықтары көптеген кездейсоқ құбылыстардың: кроссинговердің, гаметалык ажыраудың, ұрықтану кезінде гаметалардың қосылуының жинақ нәтижесі болады да, ықтималды, статистикалық сипат алады. Бұл тектес заңдылықтар тек едәуір нол материалды зерттегенде ғана айқындалады да, ал эксперименттер нәтижелері математикалық өнделуі тиіс. Айырмашылығы теориялық тұрғыдан күтілетін нәтижеден белгілі шектен аспайтындай эксперименттік деректер. Егер айырмашылық 5 проценттен аспаса, эксперементтік деректердің теориялық мүмкін деректерге сәйкес келуі дәлелденді деп есептеледі. Гибридтік талдау нәтижелерінщ анықтығын дәлелдеу үшін әдетте Карл Пирсоннын, хиквадрат әдісін қолданады. Әрине басқа шектеулер бар. ейбір жағдайларда гибридтік талдау әдісінін, көмегімен геннін, ішіндегі айқаспаны байқап, сол арқылы онын құрылымының күрделі екенін көрсету мүмкін болғанымен, бұл әдіс арқылы геннін, ішкі құрылысьш зерттеу мүмкін емес. Тұраралық гибридтерді де бұл әдіспен зерттеуге болмайды. Гибридтік талдау биологиялық түрдін, зерттеуге келе, барлық гендерін анықтап, оның генофондысын сапалық жағынан сипаттауға мүмкіндік береді, бірақ олардың- сандық жағын — гендердің жиілігін зерттеуге бұл әдістің мүмкіндіктері жетпейді. ТҰРАРАЛЫҚ ГИБРИДТЕРДІҢ ҰРЫҚСЫЗДЫҒЫ Тұраралық гибридтердіқ бірінші ұрпағы, әдетте, не толық ұрықсыздықпен, не қалыптағымен салыстырғанда әртүрлі дәрежеде кеміген өсімталдықпен сипатталады. Соңғы жағдайда әдетте фертильділік біртіндеп артады. Тұраралық гибридтердін, зарарсыздығынын көптеген түрлі себептері белгілі: 1) генеративті мүшелердін, немесе клеткалардьщ жоқтығы немесе соңғылардьщ мейозға дейін немесе мейоз кезінде өліп қалуы; 2) мейоздың дұрыс жүрмеуі; 3) бір түрдін, хромосомаларының басқа түр ситоплазмасымен сыйымсыздығы; 4) түр; түрлер хромосомаларының бірін-бірі ауыстыра алмайтындығы. Әрбір гибридте осылардың бірі басты себеп болып табылады. Бір гибридтін, езінде ұрықсыздықтын, түрлі себептері байқалады. Олардың көбісінде оньщ негізгі себебі мейоздың дұрыс жүрмеуі болып табылады. Әдетте түр аралық гибридтерде аталық ұрықсыздық анальщ ұрық-сыздыққа қарағанда күштілеу көрінеді. Іс жүзінде толы-ғынан атаяық зарарсыз, бірақ аналық гаметалары жұмыс істейтін гибридтер кездеседі. Бұл өсімдіктердін, аталық гаметаларының аналық гаметаларға карағанда төзімділігініқ нашарлығыньщ салдары. Онын үстіне аз ғана қалыпты тозаң түйіршіктері бар тозаңдықтар ашылмайды да, мұның өзі іс жүзінде толық аталық зорарсыздық тудырады. Тұраралық ұрықсыздықты болдырмау үшін типі • әдістер қолданылады, оларды таңдап алу бұл құбылы ' тың.себебі мен көрініс сипатына байланысты. Болдырмауы ең қиын ұрықсыздық — мейозға дейің көрініс беретіні. Ол көбіне әр түрлі туыстарыныц ең альіс түрлері будандасудан пайда болған, мысалы, бидай. қияқты гибридтерде кездеседі. Мұндай гибридтерде кейде онтогенездің генеративті фаза болмайды да, гүлшоғырлары түзілмейді. Гүл шоғырлары мен гүлдер тузілген жағдайда тозаңдықтары мен түйіндері жетілмеген болып шығуы мүмкін. Формасы жағынан қалыпты тозаңдықтар мен туйіндер дамығанда олардың генеративті клеткалары мейозға дейін немесе мейоз кезінде бұзылады, Мүндай бұзылулардың негізінде физиологиялық сипатты бүлінулер жатады. Ұрықсыздықтың мұндай түрін болдырмау үшін гибридтерді гүлдеу және жеміс салу үшін ең қолайлы жағдайда өсіру және вегетациялық дәуірін ұзарту, мәселен жасанды климат камераларында ұзарту ұсынылады. Мейоздың дұрыс жүрмеуі тұраралық гибридтердің басым көпшілігінде кездеседі. Бұзылулардың мәні хромосомалардың барлығының немесе бір бөлігінің коньюгациясының болмауы және әр түрлердің хромосомаларының гомологнялы еместігінің салдары болып табылатыы униваленттердің түзілуінде. Тиісті жағдайларда униваленттер түзілуінід қосымша себебі будандастырылатын түрлердегі хромосомалар санының әртурлі мөлшері болып табылады. Униваленттердің болуы мейоздың бірінші бөлінуінде олардың полюстерге кездейсоқ бөлініп-таралуына неме-се ұрықтың шегінен әрмен тасталуына және анеуплоидты тіршілікке икемділігі жоқ споралар мен гаметалардың пайда болуына әкеледі. Биваленттердің жоқтығы немесе аздығы мейоздың терең бүлінуін және іс жүзінде толық ұрықсыздығын тудырады. Биваленттердің көптігі, деме.к, униваленттердің аздығынан мейоз көп бұзылмайды да, әдетте ұрықсыздык толымсыз немесе тек толық аталык ұрықсыздық қана пайда болады. Толымсыз ұрықсыздық тұраралык гибридтермен селекциялық-генетикалық жұмыста елеулі кедергі келтірмейді. Түраралық гибридтердің бірінші ұрпағының толық аталық және толымсыз аналық ұрықсыздық кезінде әдетте екінші ұрпақты ата-ана түрлерінің бірімен кері будандастыру жолымен алады, мұның өзі көп жағдайда елекциянық жоспары мен міндеттеріне қайшы келмей. Басқа жағдайларда ұнтақталран немесе ашылған тозандыктардьщ тозаңымен тозаңдандыруға тура келеді. Бұл тәсіл арқылы аз ғана тұқым алуға болады. Тұраралық гибридтердің бірінші ұрпағының толық аталық әрі аналық ұрықсыздық кезінде оны жоюдың әдісін дұрыс таңдап алу үшін мейозға зерттеу жүргізу керек. Егер ол қалыпты жүрсе, онда ұрықсыздықтьщ себебі кейін көрінеді (олар туралы төменде айтылады). Егер мейозда хромосомалар коньюгациясы толығынан жоқ болып және биваленттер түзілмесе немесе аз түзілсе, онда ұрықсыздық хромосомалардың санын екі еселеу аркылы жойылады. Бүл екі еселеудің мақсатын геномдық формулалар арқылы түсіндіру оңай. Егер екі. биологиялық түрдің, мәселен қышабас пен қара қышаның, ге-номдарын тиісінше А және В әріптерімен белгілесек, олардың будандасуын геномдық формулалармен былай • жазуға болады: РР — АА X ВВ 20 16 Гаметалар РР— А + В 10 8 ҒІ— АВ 18 Әр формуланың астында түрге сәйкесті хросомолардың негізгі саны жазылған. Мейозды зерттеу қарастырылып отырған гибридте тек униваленттер (18) байқалатынын көрсетеді. Бұл жағынан ол гаплоидке ұқсас. АВ типті геномдық формулалары бар барлық тұраралық гибридтер амфигаплоидты немесе аллодиплоидты деп аталады. Егер амфигаплоидтық хромосомалар санын, айталық, колхициннің, көмегімен екі еселесек, онда «амфидипло-ид» (немесе «аллотетраплоид») терминімен белгіленетін организм пайда болады. К-митоз Алынған амфидиплоид өсімтал келеді. Мейоздын бірінші бөлінуінде онда биваленттер түзіледі өиткені о р хромосомалар жиынтығы тек гомологиялық жұп.арда-(18жұп) тұрады. Ұрықсыздықты жою әдісі ретіиде қашан қажетті нәтиже бермейді. Егер амфигаплоидт ромосомалардың едәуір бөлігінің поливалентті конък)3 гациясы байқалса, онда бастапқы амфигаплоид сияқты амфидиплоид ұрықсыз болуы мумкін. Ұрықсыздық себебі мейозда хромосомалардың поливалентті комплекстерінің тузілуінде. Осы алынған амфиднплоидтарда, әдетте мейоздың калыпты жүруінен кейбір ауытқулар болады және геномдық құрамы мен плазмон дросындағы толымсыз сәйкестік салдары болып табылатын өсімталдықтың кемуі байқалады. Қейбір амфидиплоидтар қалыпты мейоз кезінде геномдардың бірінің хромосомалары мен плазмон арасындағы елеулі сәйкессіздіктен іс жүзінде мүлдем ұрықсыз болады. Амфидиплоидтардың өсімталдығы осы белгі бойынша бірнеше ұрпақ бойына сұрыптау жүргізу жолымен арттырылады. Егер өсімдіктердің вегетативтік жолмен көбейетіп ұрықсыз түрлерінің практикалық маңызы болса, ал селекция мақсатында сеппе шыбықтар алу үшін олардыц тұқымдылығын қалпына келтіру қажеттігі туады. Мұндай түрлердің көбі құрылымы амфигаплоидты тұраралық гибридтер больга табылады және деңгейде өсімталдығын қалпына келтіреді. Мысал ретінде толық дерлік зарарсыздық және тұраралық гибридтерге тән мейоздың бұзылулары бар кермек жалбызды атауға болады. Кермек жалбыздың колхициннің көмегімен алынған амфидиплоидты формалары жеткілікті дәрежеде өсімтал келеді. Хромосомалар мен цитоплазманың (геном мен плазмонның) арасындағы физиологиялық сәйкессіздік зиготаның немесе ұрықтың өлуіне әкеліп және әр алуан түрлердің будандаспаушылығының себебі бола отырып, кейде тур аралық будандасу кезінде-ақ байқалады. Алайда көп жағдайда бұл сәйкессіздік тек гаметофитте ғана көрініп, гибридтердің зарарсыздығын тудырады. Амфигаплоид геномдарының біреуі мен плазмон арасындағы сәйкессіздіктен болатын дұрыс мейозбен және урықсыздықпен сипатталатын амфигаплоидты тұраралық гибридтер кездеседі. Мәселен, қоғырдың екі турін реципрокты будандастырғанда, мейозда, бірінші ұрпак гибридтерінде тек биваленттер түзіледі, бірақ гаметалардың едәуір бөлігі дегенерацияланады. Гибридтердің екінші ұрпағы будандастырғанда аналық болған, демек, гибэидке цитоплазманы берген түрге ұқсайды. Бұл негізі- гибридтің аталық хромосомаларын мұраланған гаметалардың дегенерациялануымен түсіндіріледі. Ұрықсыздық дұрыс жүретін мейоздан кейін көрінетін басқа типі, бұршақтың екі түрін — пластиналық және екпе бұршақты будандастырудан алынатын гибридтерде байқалады. Бұл гибридтер бірінші ұрпақта едәуір дәрежеде ұрықсыз, ал екінші ұрпақта әдеттегідей хромосомалардың диплоидты саны бар кебі ұрықсыз, тір-шілікке икемділігі аз және кеміс өсімдіктер байқалады. Бұл құбылыстар әр алуан ата-ана түрлерінің өзара бірін-бірі ауыстыра алмайтын гомологиялы хромосомаларын мұраланатын гаметалар мен зиготалардың өлуі немесе дұрыс жұмыс істемеуімен түсіндіріледі. Әдетте түр аралық гибридтердің мейоздан кейін көрінетін ұрықсыздығы абсолютті болмайды. Егер ол едәуір білінсе, онда оны жою үшін ата-аналарының бірімен қайта кері будандастыруларды, жұмыс келемін ұлғайтуды және гибридтердің өсіп-ену кезеңін ұзартуды ұсынуға болады. ТҮРЛЕРДІҢ СИНТЕЗІ МЕН РЕСИНТІЗІ Түрлердің синтезі қарапайым екі түрдің геномдарын біріктіру негізінде іске асырылуы мүмкін. Түрлердің ресинтезі дегеніміз — геномдары қайтадан синтезделетін (ресинтезделетін) түрдің күрделі геномын құрайтын түрлердің осы кездегі формаларын будандастыру негізінде табиғатта бар түрді қайта қалпына келтіру процесі болып табылады. XIX ғасырдын. басында Ёвропаға кездейсок Африка батпақ шөбі әкелініп, таралып, европалық батпақ шөбімен бірге өсті. XX ғасырдың басында жаңа батпақ шөбі •— бұрын аталған екі түрдің амфидиплоиды пайда болды. Ол -тәзімді, бейімделгіш және бастапқы түрлерді барлық жерден ығыстырып шығарды. Нидерландияда оны дамбыны бекіту үшін өсіреді. Бұл шын мәнінде, ғалымдардын, бақылауымен жүрген жаңа түрді табиғи синтездеудің бір мысалы болып табылады. Табиғатта кездейсоқ сәтті амфидиплоидты комбинацияның мүмкіндігі туып, ол іске асырылды. Бұл мысал табиғи жағдайда сәтті амфидиплоидты комбинациялардың барлығының іске асырылып, сондықтан да жаңа түрлерді қолдан синтездеудің өзі көбіне шаруашылық жағынан құнды формаларды жасаумен сирек аяқталатынын дәлелдейді. Жаңа түрлердің табиғи синтезделуінің «механизмі» сірә, мынадай болса керек. Жоғары ұрықты амфид. плоидтар пайда болатын амфигаплоидтар мейозда тек униваленттер болуымен және толық дерлік ұрықсыздықпен сипатталады. Тіршілікке икемділігі бар тозандар мен гаметалар мейоздың бірінші бөлінуінің анафазасьщда барлық хромосомалар бір полюске кеткен немесе мейоз реституциялық бөлінумен не митозбен алмасқан сирек жағдайларда ғана пайда болады. Бұл тіршілікке икемділігі бар гаметаларда хромосомалардың сомалық саны болады және олар редукцияланбаған деп аталады. Олар сирек түзілгенмен, олардан, әсіресе табиғи процестердің кең ауқымы кезінде, келесі ұрпақтардың пайда болуы мүмкін. Редукцияланбаған гаметаларды пайдалану амфиди-плоидтарды қолдан синтездеу әдістерінің бірінің негізіне жатады. Ол будандастыруды және гибридтердің бірінші ұрпағын өсіруді керек етеді. Екінші әдіс — колхициннің көмегімен амфигаплоидта хромосомалар санын қолдан көбейту (жоғарыда сипатталған). Үшінші әдістің мәні— алдын ала бастапқы түрлерді тетраплоидты деңгейге ауыстыру. Тетраплоидтар диплоидты гаметалар береді, ал олардыц қосылуынан бірден амфидиплоидты гибридтер түзіледі: Бастапкы түрлер АА ВВ РР Гаметалар РР /С-митоз /С-митоз -АААА X ВВВВ -АА X ВВ ААВВ Төртінші әдіс — екі амфидиплоидты түрлерді будандастыру жолымен жаңа амфидишюидтар алу. 1924 жылы Г. Д. Қарпеченко редукцияланбаған гамегаларды пайдалану әдісімен шомыр мен капустадан практикалық маңызы жоқ, бірақ тұраралық будандастыру теориясының қалыптасуында маңызды роль аткарған туысаралык амфидиплоидтар алды. Көптеген ғалымдар бірнеше қайтара және әртүрлі тәсілдермен жұмсақ немесе қатты бидайды қара бидайлен будандастыру аркылы амфидиплоидтар алды. Трикалені алғаш рет (1848) неміс ғалымы В. Римпау алады. Егер бізге енді белгілі бидайдың хромосомалық құрамына кіретін геномдардың жалпы қабылданған әріп тік танбаларын пайдалансақ және қара бидайдыд геномын, казір қабылданғанындай, әріппен белгілесек, онда геномдық формулаларын былай жазуға болады: ААВВДДКК және ААВВКК 2л-56 2га-42 Қара бидай, бидай амфидиплоидтарынық практикалық манызы бар, бірақ есімталдығы төмен. Бұл ішінара ұрықсыздық бан гендер қоры бар популяцияларда үздіксіз сұрыптау жүргізу арқылы жойылады. Соңғыларды әр текті амфидиплоидтарды, соның ішінде октоплоидтыларды (2и-56) гексаплоидтылармен (2п-42) будандастыру арқылы түзеді. Орыс генетигі А. Р. Жебрак бидайдың әр алуан түрлерін будандастырып, геномдык формулалары ААААВВ (2л-42), ААААВВВВ (2п-56) ААААВВВВДД (2п-70) жана аллополиплоидтар алды. Кейбір геномдары бойынша тетраплоидиялығына қарамастан, бұл аллополипло-идтарда негізінен мейозда хромосомалардың бивалентті конъюгациясы байқалады, өйткені геномдар жұптары әр түрлерінен пайда болған. Жебрактың аллополиплоидтарының әзір тек теориялық қана маңызы бар, алайда оларды түрлі комбинацияларда будандастырудан сұрыптау үшін кұнды материалы бар популяциялар пайда болуы мүмкін деп жорамалданады. Н. В. Цицин алған жұмсак, бидай мен көкшіл бидайдың диплоидтарының ерекше мақызы бар. Бұл будандастыру геномдық формуламен былай жазылады: РР ААВВДДі Х ВВ Да Да XX 42 42 Бидайдың және бидайықтың геномдары Д тек іші-нара гомологиялы, сондықтан оларды ажырату үшін формулаларда түрлі индекстерді колданады. Бидай-бидайық гибридтерді бір-екі рет қайтара кері будандастырудың нәтижесінде көптеген алуан түрлі формалар, солардың ішінде геномдык, талдау арқылы геномдық құрамы анықталған (АА ВВД Д ДаДа, ААВВД Д XX, АА ВВ ДаДаХХ) константты (тұрақты) формалар да пайда болады. Бұл октоплоидты немесе толымсыз бидай-бидайық амфидиплоидтарды бір-бірімен және қара бидай-бидай амфидиплоидтармен будандастырғанда селекция үшін бастапқы материал ретінде пайдаланылатын формаларының алуандығы жағынан өте бай гибридтік популяциялар береді Эухромосомалы полишюидты түрлерді будандастыр. ғанда кейде бірінші ұрпақтың гибридтері ата-аналық турдің гаплоидтық жиынтығы шеңберінде қосылуы есебінен хромосомалардың биваленттік коньюгациясын көрсетеді. Мысалы, құлпьшайды (2я-14) будандастырғанда бірінші ұрпақта мейозында 14 бивалент байқалатың ұрықты гибрид (2л-28) түзіледі. Бұл кезде қой бүлдіргеннің 7 хромосомасы құлпынайдың (аллосиндес) 21 хромосомасының 7-імен, ал оның қалған 14 хромосомасы бір-бірімен (аутосиндес) коньюгацияланатыны анықталған. Аутосиндес тиісті түрдің шығу тегі автополи-плоидты екенін дәлелдейді деп есептеледі. Бұл популяциялардың маңызды бейімделушілік мәні бар немесе шаруашылық бағалы белгілері бойынша біршама тегіс болып келеді. Басқа белгілері, солардың ішінде морфологиялық белгілері бойынша олар біркелкі болмайды. Айқас тозаңданатын ағзалар популяцияларының гетерозиготалылығы, гетерогендігі және фенотипі бойынша салыстырмалы біркелкілігі тұрақты аутбридинг арқылы іске асырылады. Айқас тозаңданатын ағзалардың еріксіз жасанды инбридингі екі маңызды нәтижемен тұйықталады: а) популяцияның фенотипі жағынан әртүрлі инбредті линияларға ажырауы депрессияға (инбредті азғындауға). IX тарау. ИНБРИДИНГ ЖӘНЕ ГЕТЕРОЗИС ЖЫНЫСТЫҢ ЖОЛМЕН КӨБЕЮ ТӘСЕЛДЕРІ Генетиктер жыныстық жолмен көбеюдің екі тәсілін ажыратады: аутбридинг және инбридинг. Аутбридинг (туыстық емес көбейту) жақын туыс емес, туыстық тегі жоқ ағзаларды будандастыру арқылы іске асырылады. Инбридинг (инцухт, жақын туысты көбейту) жақын текті ағзаларды будандастыру арқылы іске асырылады. Аут және инбридинг арасына айқын шек қою қиын, өйткені көбеюдің бұл екі тәсілінің әртүрлі дәрежелері байқалады. Гермафродитті ағзаларда инбридингтің өте айқын түрі —• өзін-өзі ұрықтандыру мүмкін болады. Өздігінен тозаңданатын өсімдіктерде табиғи өзін-өзі ұрықтандыру жүреді де, ал айқас тозаңданатын өсімдіктерде ырықсыз өздігінен тозаңдандыру (ол деген терминмен аталады) арқылы іске асырылады. Дара жынысты организмдерде, солардың ішінде қосүйлі өсімдіктерде, инбридингтің ең күшті дәрежесі өсімдіктердің будандасуынан көрінеді. Инбридингтің генетикалық нәтижесі гетерозиготаның азаюы болып табылады, аутбридинг оны көбейтеді. Өсімдік түрлеріиің көбісі — айқас тозаңданатындар, яғни табиғи жағдайда аутбридинг тәсілімен көбейеді. Айқас тозаңданатын өсімдіктердің табиғи және сорттық популяциялары генотипі жағынан әр алуан гетерозиго ИНЦУХТ КЕЗІНДЕ ПОПУЛЯЦИЯЛАРДЫҢ ЛИНИЯЛАРҒА АЖЫРАУЫ Кез келген, соның ішінде бақыланбайтын тозаңданудан алынған бір өсімдіктің ұрпағын семья деп атайды. Айқас тозаңданатын өсімдіктің еріксіз ездігінен тозаңдануы (инцухт) арқылы алынған генотипі жағынан біртегіс ұрпағы инцухт-линия деп аталады. Инцухтан алынған бірінші линия, екінші линия және т. с. с. белгіленеді. Бір инцухтың өзі-ақ бір-бірінен өзгешелігі бар өсімдіктердің пайда болуына әкеледі, олардың өздігінен тозаңданған ұрпағы инцухтлиниялар деп аталады. По-пуляциялардың бір-бірінен езгешеліктері бар жеке линияларға ажырауы гомозиготалардың жеке гендер бойынша жаңқалануымен түсіндіріледі. Тәжірибе үшін еріксіз өздігінен тозаңдандыру үшін селекция мақсаттарына барынша сәйкес келетін белгілер жиынтығы бойынша өзгешеленетін ең тәуір өсімдіктерді таңдап алады. Ұрпақтан ұрпаққа инцухтауды (еріксіз өздігінен тозаңдандыруды) соза берсек, генотипі жағынан біртегіс, бірак бір-бірінен айқьш өзгешеленетін линиялар пайда болады. Шамамен инцухтын, бесінші рпағында іс жүзінде біркелкі яғни гомогенді линиялар пайда болады, бұл өсімдіктердің гомозиготалығының жоғары дәрежеге жетуімен түсіндіріледі. Барлық локустары бойынша гомозиготалы өзін-өзі ұрықтандыратын бір өсімдіктің ұрпағын изогенді, немесе таза линия деп атайды. «Таза линия» ұғымын генетикаға дат ғалымы енгізді. ИНБРЕДТІ АЗҒЫНДАУ Айқас тозаңданатын организмдер ырықсыз инбридинг кезінде линиялар белгілерінің сандық көрсеткіштері (биіктігі, салмағы, өнімділігі және т. б.) төмендейді және олардағы өлген, ұрықсыз және азған даналар аласталады. Бұл процесс инбредті азғындау, немесе инбредті депрессия (инцухт-депрессия) деп аталады (18-сурет). Бірінші инбредті ұрпақ линияларыкың өзінде-ақ сандық белгілерді ң көрсеткіштері төмендейді және өлетін немесе ұрықсыз даналардың пайда болуы мүмкін. Келесі ұрпақтарда сандық белгілер керсеткіштері төмендеуі үдеп, емір сүруге қабілетсіз және ұрыксыз даналардың аласталуы одан әрі жалғаса түседі. Бұл инбредті депрессияның күшею процесі инбредтің төменгі шегі басталғанға дейін созылады. Айқас тозаңданатын өсімдіктерді еріксіз ездігінен тозаңдандырғанда шамамен бесінші инцухт-ұрпақта инбредтің төменгі шегі басталады, яғни ол салыстырмалы толық гомозиготалылык басталған кезеңге сәйкес келеді. 
жүктеу/скачать 9,78 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|