Ә. Қалиев, Е. Жұмабеков Өсімдік генетикасы
жүктеу/скачать 9,78 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Алматы
- КЛЕТКА МЕМБРАНАЛАРЫ
- Лизосомалар
- ХРОМОСОМАЛАРДЫҢ
| Ә. Қалиев, Е. Жұмабеков
ӨСІМДІК ГЕНЕТИКАСЫ Қазақстан Республикасы ауыл шаруашылық министрлігі жоғары оқу орындары студенттеріне арналғанг оқу құралы ретінде мақұлдаған Алматы «Білім» 1994 Қалиев Ә Жұмабеков Е. ӨСІМДІҚ ГЕНЕТИ-.~ Алматы: Білім, 1994. 184 бет. 5-7404-0096-1 Оқу құралында өсімдік генетикасының негіздері цитоплазмалық тұқым қуалаушылық, молекулалық генетика жетістштері, будандастырудың негізгі заңдылықтары қамтылады ондай-ақ хромосомалардың тұқым қуалаушылық пен өзгергіштіктінің маңызы және олардың өзара байланысты баяндалады. Кітап жоғары оқу орындарына студенттері мен көпшілік оқырманға арналған. |@ Калиев Ә., Жұмабеков Е., 1994 МАЗМҰНЫ Кіріспе
/ тарау. Тұқым қуалаушылықтың цитологиялық негіздері // тарау. Тұқым қуалаушылықтьщ молекулалық негізі /// тарау. Тұқым қуалаушылықтың заңдылықтары IV тарау. Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы V тарау. Цитоплазмалық тұқым қуалау VI тарау. Өзгерткіштік VII тарау. Полиплоидия және хромосомалар санының өзгеріст. VIII тарау. Алшақ будандастыру IX тарау. Инбридинг және гетерозис X тарау. Популяциялар генетикасы КІРІСПЕ Поляк жазушысы Станислав Ежи Лецтің «Генетика -— егер ұқсас болсаң, непе әкеце ұқсас екендігін, ал олан болмаса, неге оған ұқсас еместігіңді түсіндіретін ғылым»,— деген бұл анықтамасында өте байсалды ой жатыр: шындығында генетика — тұқым қуалаушылық пен өзгергіштікті зерттейтін ғылым. Мұнда нәсілдік қасиет ұр-пақтан ұрпаққа, одан тұқымға, яғни арғы текке тән ортақ белгілер мен қасиеттер беріліп отырады. Басқаша айтқанда, ұрпақ белгілі бір дәрежеде өз ата-аналарына міндетті түрде ұксас болады. Ағзаның келесі ұрпақтарда ұқсас белгілері мен қасиеттерін қаііталап отыруы тұқым қуалаушылык, деп аталады. Көп жағдайда ағзанын белгілері мен қасиеттері көбею кезінде үнемі қайталанып отырады: балалары ата-аналарына ұқсас болады. Дегенмен олардың арасында дәлме-дәл айңымайтындай ұқсастык болмайды. Бір ата-анадан тараған балалардыц арасында да әйтеуір бір белгілері жағынан айырмашылық болады. Тұкым қуалаушылық — адам баласының кайсыбір өзгермейтін касиеттерш жай қайталап, көшіру емес. Ол өзгергіштікпен қосарлана жүреді. Көбею кезінде бір белгілердін. сақталуымен қатар басқа біреулері өзгереді, жакалары пайда болады. Тұкьш қуалаушылық пен өзгергіштік, табиғаттың аса мақызды қасиеттері ретінде, олардық үздіксіз бірлігінде ғана зерттеледі. Өзгергіштік — ағзаның көбею және жеке даму процесінде олардын бірдейлігін бұзу қасиеті. Қалыптан ауытқыған жеке ағзалар варианттар деп аталады. Егер жеке варианттар арасында болмашы ауысулар байқалса, мұндай өзгергіштікті үздіксіз, флюктуациялық иемесе сандык, өзгергіштік деп атайды. Өзара аралық варианттармен (формалармен) байланыспаған ауытқулар кезінде үзілмелі, альтернативті немесе сапалык, өзгергіштік байқалады. Ұрықтанған аналық клеткада (зиготада) адам ағзасынын, жеке дамуының әртүрлі кезендерінде онын барлық белгілері мен қасиет-тері туралы ақпарат хабарлар болады. Бұл ақпарат хабар ағзаның құрылысы мен дамуынын, іргетасы болып табылады. Ол дискретті және ұрпақтан ұрпаққа сақталып, беріліп, онтогенез барысьшда іске асырылады. Тұқым куалаушылық ақпарат хабарыньщ қарапайым құрылым бірлігі — нуклеотид, екі жіпшелі ДНК-ны4 комплементарлы нуклеотидтер жұбы — рекон, мутон немесе сайт. Ген — жеке бір пептидтің синтезделуін бақылайтын тұқым қуалау ақпарат хабарының функционалдық бірлігі. Ген, генетикалык локус және цистрон терминдері — синонимдер болып табылады. Бір жеке ағзаның тұқым қуалаушылық ақпаратын құрайтын гендер киынтығын генотип деп атайды. Бір аллельдердін. басқалармен ауысуы немесе олардың санынын өзгеруі гепотиптің өзгеруіне әкеледі. Өзгерген генотиптің іске асуынан ағза өзгеруі яғни фенотип дамиды. Фенотип деп ағзан дамуы барысында нақтылы орта жағдайларында жүзеге асқан белгілері мен қасиеттерінің жиынтығын айтады. Генотиптің өзгеруінен болған фенотиптік белгілер мен қасиеттердің өзгеруі генотиптік өзгергіштік деп аталады. Жеке даму барысында генотип біртіндеп іске асырылады, ал феыотип генотипке, жеке ағзаныц жасына және әрбір белгі қалыптасқан сыртқы ортаға байланысты. Ағзаға әсер ету сипаты жағынан сыртқы орта жағдайлары өзгерушілік және мутагендік деп екі топқа бөлінеді. Тұр өзгерушілік жағдайлар генотиптік өзгерістер тудырмайды да, мутагендік факторлар — тудырады. Ортанын, өзгерушілік жағдайлары гендердін, іске асуын шектеуші ролін атқаруы мүмкін. Геннің іске асу дәрежесіне қарай онын, керіну күші (экспрессиясы) туралы қорытынды жасайды. Егер тиісті жағдайлар болмағандықтан (шектелгендіктен) онтогенезде іске асырылмаса, онда геннің тұншыққаны (репрессияланғаны). Егер анықтайтын белгісі фенотипте іске асқан болса, онда экспрессияланған немесе іске асқан деп есептеледі. Адам ағзасының жасқа байланысты өз фенотипін өзгерту қасиетін жас өзгергіштігі деп атайды. Өзгерушіліктің әдетте бейімделушілік сипаты болады. Көленке жағдайында ірі жапырақтар өсімдіктердің фотосинтезге қажетті күн сәулесін көбірек ұстауын қамтамасыз етеді. Ылғал, минералдык. корек пен жарык. жетіспейтін жиі егілген егістікке өсімдіктің сирек, бұтақтануы аз, бірақ толық бағалы жеміс түзуіне мүмкіндік береді. Жабайы жануарлар қорек мол кезде май жинайды, бұл табиғи жағдайда болып тұратын ұзақ мерзімді ашығу кезеңін ойдағыдай өткізуге мүмкіндік береді. Өзгерушілікке бейімделушілік сипаты әр уақытта айқын байқала бермейді, оны мұқият талдау жасау арқылы анықтауға болады. Мәселен, күздік бидайлар (астық тұқымдастар) күзде салкын ауа райында клетка шырынында қант жинайды, бұл өсімдіктердің аяз-ға төзімділігін арттырады. Ата тектерініц бірнеше үрпақ бойы басынан өткізген сыртқы орта жағдайларының ауытқуынан пайда болған барлық түр өзгерушіліктері бейімделуші болып табылады. Егер адам ағзасы өзінін тарихи дамуында әдеттегіден тыс жағдайлардын. әсеріне ұшыраса, онда бейімделуіпілік сипаты жоқ өзгерушіліктер пайда болады, Мә-селен, картоп сабағының жер бетіндегі бөлігін өзіміз жарықтан айырсақ, онда картоп түйнектері өседі, бірақ олар табиғи жағдайда көбею қызметін ойдағыдай атқара алмайды. Кейбір осы тектес әдетте өте күшті, әсер етуден бағытталған, морфоздар деп аталатын кеністіктер пайда болады. Мысалы, топырақта молибденнің жетіспеуінеy көптеген гүлдену процесі тежеледі. Морфоздар басқа әсерлерден де пайда болады. Ағзанын, жеке тіршілік кезеңі бойында өзгермелі сыртқы орта жағдайларына бейімделуін онгогенездік адаптация деп атайды. «Адаптация» термині «бейімделу», ал «онтогенез» — ағзаның ұрықтанған аналық клеткадан бастап табиғи өлуіне дейінгі жеке дамуы дегенді білдіреді. Онтогенездік адаптация өзгерушіліктің генотиптегі «бағдарламасына байланысты. Мысалы, бидай сабағының толықтығ.ы оны зиянкестерден қорғайтыи белгі болып табылады, олар жұмыртқаларын қуыс сабаққа салуға әуес келеді. «Сабақтын толықтығын бақылайтын бидай формаларынық сирек егістігінде қалының егістікке карағанда бұл белгі айқын көрінеді. Сондықтан мұндай өзгерушіліктер сипатын бейімделуші деп атайды. Сабақ толықтығынын, гендері жоқ бидай формаларыиың кез келген жағдайда сабағы қуыс болады да, сирек егісте зиянкестерден көбірек зардап шегеді. Егер өзгерушілік генотипте бағдарланатын Оолса, онда он-тогенездік адаптацияның мүмкіндіктері шектелген, өйткені бағдарлама шексіз үлкен бола алмайды. Мәселен, алма ағашы жапырағының көлемі жарыктын, күшіне (интенсивтігіне) байланысты, алайда жарық қаншама күшті болғанмен алмада самит ағашынікіндей өте майда жапырақтар, ал қаншама көлеңке болса да банандікі сияқты ірі жапырақтар болмайды. Нақтылы ағзанын. барлық белгілері мен қасиеттері қоршаған орта жағдайларынық әсерімен өзгеруі мүмкін және өзгереді де, бірак өзгеру генотипйе байланысты және «қалыпты реакция» ұғымымең белгіленетін белгілі бір шеңберде болады. Бір белгілер тым күшті, екінші белгілер әлсіздеу өзгереді. Мысалы, бидайдың түптену дәрежесі, масағыныц өнімділігі, дәнінің салмақ өзгерісі елеулі түрде болса, ал піскен масағынық түсі дән қабығының пішіні көп өзгермейді. Өзгерушіліктер генотиптіқ өзгеруіне байланысты емес және онын өзгеруін тудырмамды. Генотип өзгере алады және өзғереді де, бірақ мұныц барлығы әртүрлі ағзаларды будандастырудын, мутагендік жағдайлардың (мутагендердің), транс-дукцияның, трансгенозистің, трансформацияның, транспозондар мен басқа да қайта карастыру механизмдерінің белсенділік әсерімен іске асады. Тірі денелердің му.тагендік жағдайлардың, генотипі 'әртүрлі ата-аналарды будандастырудың және басқа қайта топтастыру меха-низмдерінің әсеріиен генотипін өзгерту касиеті «генотиптік өзгергіштік» деп анықталады. Онын, кезденсоктық сипаты бар: егер езгерістер будандастырудан пайда болса, оларды гомологиялы қайта топтастыру, ал мутагендердін әсерінен болса, мутациялар деп атайды. Будандастыру нәтижесінде жақа гендер мен аллельдер тузілмейді, олардың жаңа топтастыруы паііда болады. Әрбір ұрпақ атасынан толык гендер және анасынан дәл сондай гендер жиынтығын алады, Тиісті гендердің қандай аллельдері әрбір ұрпақтың генотипі құрамына кіретіні — кездейсоқ нәрсе. Кейде морфоздар белгілі жаңа қасиеттің фенотиптік керінуіне ұқсайды. Осындай әттүрлі өзгерушілігін фенокөшірмелер деп атайды. Мысалы, бордың артық мөлшері өсімдіктердің көптеген түрлерінде хлороз тудырады. Кейбір жана қасиеттер де осындай көрініс береді. Өзгерушілік генотипте алдын ала бағдарламаланады да, оның өзгеруіне байланысты болмағандықтан, жаца түзілістер, жеке ағзаның тарихи дамуы — филогенезге материал бола алмайды. Керісінше, өзгерушілік арқылы іске асатын организмдердің онтогенездік бейімделуі филогенез нәтижесі болып табылады. Қайта құрылу мен жаңа қасиеттің түзілістері болып табылады. XVIII ғ. аяғы мен XX ғ. басында биологияда тіршілік иелерініа тұқым қуалаушылығы туралы түсінік маңызды роль атқарды. Ол . кезенде биология ғылымында ұрпақтарының ата-аналарымен ұқсастығым аныктау бағыты шеңберінде тұвдм қуалаушылық құбылысы туралы білім дами бастады. Туқым қуалаушылықтын, табиғаты мен заңдылықтары туралы мағлұматтар екі альтернативті бағытта жинақталды: тәжірибе іс-әрекеті нәтижесімен, тікелей эмпириялық зерттеулер негізінде. Екі бағытта жетілмеген, бір жакты, елеулі әдістемелік қателіктері бола тұрса да, оларда генетика ғылымының теориялық қанқасын түрғызуға кажетті пайдалы туйін бар еді, осынын иәтижесінде- ағзаныц тұқым қуалаушылығын зерттеу едәуір алға жылжыды. Алайда бул бағыттағы шешуші қадамды жасаған'чех ғалымы Г. Мендель болды. Оған дейін биологняда тұтас тұқым қуалау теориясы устемдік құрды. Будандастыру ыдыста турліше боялған екі сұйықты құйып араластыруға ұқсастырылды, сонда ыдыстағы сүйьіқ аралык түске ие болады. Осыған ұқсас гибридтердің белғалері ата-ана формаларымен салыстыргаида аралық сипатта болады деп есептелді. Г. Меядель өзінен бұрынғы ғалымдардын тұқым қуалаушылықты эксперименттік жолмен зерттеулерімен жақсы таныс еді, олардын тәжірибеге деген шығармашылық көзқарасын, гибридтер дамуын оқып-үйренуге деген ынтасын, ұрпақтардык, ата-аналарынын қасиеттерін мұра ретінде кабылдау заңдылықтарын ашуға деген таусылмас ынта-жігерлерін жоғары бағалады. Мендель бұршақтың карапайым ата-ана белгілерінің ұрпақтарында таралуын зерттей отырып, олардың белгілері араласып кетпейді, ұрпақтар арасында таралып, сақталады деген қорытындыға келді. Адам ағзасынын арғы тектерін және ата-ананын екеуіи де біле отырып, ұрпактарынын кандай болатынын ғана емес, баска белгілердін турақтылығы мен олардыц козғалыс-өзгерісіне баса назар аудара отырып, Мендель ұрпақтан ұрпаққа берілу касиеттерінің типтерін ашып, оларды математика тілімен өрнектеді. Ол будандастыру барысында белгілердің жоғалып кетпейтінін, «араласып» кетпейтінін, бір-біріне байланыссыз тұқым қуалайтымын аныктады. Бұл зацдылықтардын өсімдіктерді будандастыру теориясы мен практикасы және жалпы селекция үшін іргел: маңызы болды. Генетиканың басты угқсаты — өсімдік, жануар және микроорганизмдердің адамға қажетті формаларын алу және ағзаның жеке дамуын басқару ушін тұқым қуалаушылық пен өзгергіштікті басқару әдісіерін жасау. "Генетиканын, кезкелген басқа ғылымдар сиякты өз зерттсу әдістері бар. Гибридологнялык талдау, белгілердің тұқым қуалау сипатын және зерттелетін ағзанык генетикалық айырмашылықтарыи анықтау үшіи будандастыру жүйесін пайдаланады. Г. Мендельдіи енбектерінен кейіи тұкым қуалаушылыкты зерттеудің біркатар арнаулы әдісі, тәсілдерімен толыктырылған гибридологиялық талдау аса маңызды құрама бөлігі ретінде генетиканьщ негізгі әдісі — генетикалық талдау қурамына енді. Цитологиялық әдіс ағзаның көбеюінс және тукым қуалау ақпаратының берілуіне байланыстыра клеткалар құрылымын зерттеуге негізделген. Осы әдіс бойынша хромосомалык кұрьілымдарды зерттеудің ең жака тәсілдерін пайдалалу негізінде жаңа ғылым — цитогенетика пайда болды. Онтогенездік әдіс өнімдердің әрекетін және ағзадағы жеке дамуы кезіндегі олардың түрлі сырткы орта жағдайларыпдағы көрінісін зерттеу қолданылады. Статистикалық әдістін көмегімеи ағзның тұқым куалаушылығы мен өзгергіштігіиің статистикальж ақтарын зерттейді. Сонымен, генетика тұқым қуалаушвяык пен тукым куалау өзгергіштігін негізгі үш ағзанын көбею процесіндегі гендердің әрекет құрылымы және олардың онтогенездегі өзгергіштйч қаратын кызметі. Генетика тарихында негізгі үш дәуірді немесе төрт кезеңді бөліп көрсетуге болады. 1900 .жылдан 1953 жылға дейіи созылған дәуір классикалык генетика заманын құрайды да, 1953 жылдан кейін басталған дәуір молекулалық генетика заманын ашты. Классикалык заманның бірінші кезеңі түсінбеушілік салдары-нан, 35 жыл бойы ғылымда ұмытылған'Г. Мендель заңдарын 1900 жылы Г. Де-Фриз, К. Корренс жәые Э. Чермак «қайта ашты». Бір қызығы бұл үшеуі бір мәселемен айналысып жүргенін білмейтінді. Сөйтіп бір-бірінен хабарсыз үшеуі бұл жақалықты бір жылда ашты. Міне содан бастап генетика ғылымының арқасында клетка қурамындағы нәсілдік қасиеттің материалдық заты, оның бөлшектігі ұрпаққа берілу заңдылықтары ашылып, ағзадағы тұқым қуалаушылық пен өзгергіштіктін. құпия сырларын түсінуімізге "данғыл жол ашылды. Г. Де-Фриз, Қорренс және Чермак тұқым қуалаушылық құбылысын зерттеп, әрқайсысы жеке-жеке ез тәжірибелерінде Г. Мендель ашқан заңдылықтарды байқағаннан кейін, биологтардын. генетиканың негізін қалаушының жумыстары мен идеяларына деген ынтасы • орасан артып кетті. Осы кезден түрлі ботаникалық және зоолоғиялық материалдарға тұқым қуалаушылықтың табиғатын эксперименттік зерттеудін, белсенді жұмыстары басталды. Классикалық заманның ғылыми-зерттеу бағыты туқым қуалаушылық құбылысына жаңаша қарап, сандық зерттеуден сапалық зерттеуге көшу керек деген қорытындыға келді. Ал мұнық өзі таным әдістері мен объектілерін өзгертуді талап етті. Зерттеушілер дәстүрлі таным әдістері мен объектілерін пайдалану негізінде классикалық генетика алдына қойылған міндеттерді орыидау мүмкін еместігін түсінді. Сондықтан гибридологиялық және селекциялық талдау әдістерімен қатар, тұқым куалаушылық элементтерін тікелей бақылауға микроскоп арқылы мүмкіндік беретін цитологиялық зерттеулер кеңінен қолданыла бастады. Генетпканың одан әрі дамуыңда осы кезде (1901—1903 ж.ж.) голланд ғалымы Г. Дефриз ұсынған мутация теориясының манызы зор болды. Дат генетигі В. Иоганнсен үрме бұршақтың популяциялары мен таза линияларында белгілердің тұқым қуалауын зерттеуге арналған өз тәжірибелеріне (1903 ж.) сүйеніп, генетикаға ген, генотип және фенотип (1909) уғымдарын енгізді. Екінші кезең (1911—1926 ж.ж.) тұқым қуалаушылықтьвд материалдық негіздерін анықтауға байланысты еді. Генетиканьщ жаңа туа бастаған кезінде-ақ В. Сэмтон, Т. Бовери және Э. Вильсонмың ядро аппаратын цитологиялық зерттеулері, тұқым қуалау ақпаратының берілуі ядроның хромосомаларымен байланысты екенін дәлелдеді. Бұл ақиқат тқым куалаушылықтың хромосомалық теориясы қалыптасуының бастамасы болды. Сөйтіп, туқым қуалаушы элементтерді хромосомалармен теңестіру — Мендельдің тым көмескі де үстірт сипаттамасының айқын түсінігі болды. Т. Морган, А. Стертевант, К. Бриджес және Г. Мюллердіц цитологиялық-генетикалық тәжірибелерін одан әрі дамыту хромосомада гендердің жиналып-орналасуы, тұқым қуалау кезінде олардың тіркесуі, ағзаныц жынысын анықтауда генетикалық материалдың қатысуы туралы бай мағлумат берді. Қөп ұзамай дрозофилла хромосомасының, содан кейін; басқа да бірқатар өсімдіктер мен жануар-лардың генетикалык карталары жасалып, оларда гендердің хромосомада орналасуы дәл көрсетілді. Генетикада тұқым қуалау ақпаратын зерттеуде цитологиялық адістерді кеңінен қолдану ағзалық жағдайдан клеткалық деңгейге көшу, мүмкіндігіне, сөйтіп тұқым қуалау бірліктерінің барлығы дәлелденді. Морган былай деп жазды: «Қазіргі кезде алынған деректерден кейін генетиктерде, ген хромосоманың материалдық бөлігі ретінде әрекет етіп отырғанында ешбір күмән болмауы тиіс». Классикалық генетиканың жацалыктарын ғылыми тұрғыдан түсіндіру, біршама дамыған білім жүйесін — тұқым қуалаушылықтын хромосомалык теориясын туғызды, «ол тұқым қуалау құбылысын материалдық негізге қойды, биология тарихындағы аса маңызды оқиға болды». Бұл теория «тұқым қуалаушылық туралы ілімді нақты ғылымға айналдырған. биологияға қосылған аса ір үлес болды». 1909 жылы К. Корренс бірқатар белгілердіц пластидтер аркылы тұқым қуалау туралы енбегін жариялады. Бұл зерттеу ядродан тыс, яғни цитоплазмалық тұқым қуалаушылықты зерттеудін. бастамасы болды. ДНК молекулаларын тасымалдайтын пластидтер мен баска да цитоплазмалық элементтердің берілу заңдарының мендельдік хромосомалардың берілу заңдарынан ерекшелігі болғандықтан, олар мендельдік емес тұқым куалаушылық деп аталды. Генетиканыа дамуының осы кезеңінде генетика бойынша сандык белгілерді зерттеу басталды. Г. Нильсон-Эле, Е. Иста және басқалардың еңбектерінде сандык белгілердің түқым қуалауы да Мендель закдарына бағынатыны анықталды. Генетика дамуының 1926—1953 жылдар аралығын қамтитын үшінші кезенде популяциялар генетикасы, мутацияларды жасанды жолмен алу, геннің күрделі кұрылысы және тұқым қуалаушылықтын молекулалық негіздері идеяларының дамуы сиякты бірқатар жаңа бағыттар дамыды. Генетика 1920—1940 жылдары өте-мөте қаркьшды дамыды. Бүл кездёгі жетістіктер Н. И. Вавилов, Н. К. Кольцов, С. С. Четвериков, А. С. Серебровский, Ю. А, Филипченко, С. Г. Навашиң, И. В. Мичу-рин сияқты және т. б. аса ірі ғалымдардын және олардың шәкірттерінің ецбектеріне байланысты болды. 1920 жылы Н. И. Вавилов тұқым куалау өзгергіштігініи гомологиялық катарлар заңын негіздеді. Бұл кезде мутациялардын абсолютті кездейсоқтығы туралы пікір кеңінен таралған еді. Енді мутациялардың пайда болуы организмдердің генетикалык, қасиеттеріне байланысты екені анықталды. Н. И. Вавиловтын, талантты шәкірті Г. Д. Карпеченко хромосомаларды екі еселеу арқыл» өсімдік түрлерін будандастырудан алынған гибридтердің "тұқымсыздығын болдырмауды тұңғыш рет іске асырды. Ол 1927 жылы шомыр мен капустаны будандастырып, мол өнім беретін туысарлық гибрид алды. Гибридтерде хромосомаларды екі еселеу селекция үшім және бірқатар түрлердін паііда болуы процестерін эксперимент жүзімде қайталау классикалық әдіске айналды. С. Г. НавашІІІ! хррмосомалардык құрылымы және өсімдіктердің ұрықтану процестері туралы жалпы ілімді жасады. Генетиканың дамуына Н. К. Кольцов мектебінің қоскан үлесі мол. 1927 жылы Н. К" Кольцов тұқым қуалау құбылыстарын зерттегенде хромосомалык деңгеймен шектелмеу қажет; геннің құрамына енетін тұқым қуалайтын затты күрайтын молекулалар, зерттеу объектісі болу керек деген пікір айтты. 1925 жылы Г. Н. Надсонның Г. С. Филипповпен бірлесіп сахаро-мицеттерге жасаған тәжірибелері ионды сәуленін әсерінен мутация-ларды жасанды жолмен алуға болатынын дәлелдеді. Жасанды жолмен алынған мутациялар геннін құрылымын зерттеуде таптырмайтын материал болды. Генетика дамуынык төртінші кезені 1940—1953 жылдарды қамтиды. Бұл кезеңде зерттеу объектісі ретінде көбіне төменгі сатыдағы саңырауқұлақтар, бактериялар мен вирустарға, сондай-ақ адам генетикасы мәселелеріне мән берілді. 1953 жылы басталған, генетиканың казіргі кезге дейінгі даму кезеңі оның осыған дейінгі дайындык нәтижесі еді. Ген теориясы негізделді, гендердің, хромосомалардың нуклеин қышқылдарында орналасатындығы айқындалды. ДНК-ның редупликациялану және өзін-өзі қайталап жасау касиеті бар екені, хромосомаларда гендер тізбек түрінде орналасқаны және әрбір ген жеке бір арнаулы белоктық синтезделуін басқаратыны айқын болды. Биологиялық және физикалык-химиялық білімнің бүкіл осы жиынтығы нәтижесінде 1953 жылы Дж. Уотсон мен Ф. Крик ДНК молекуласынын. екі тізбекті құрылымын ашып, оған генетикалық тұрғыдан түсінік берді. Олардың бүл еңбегі XX ғасыр биологиясы дамуындағы елеулі бетбұрыс кезені болды. Өзгерткіштік пен тұқым қуалаушылықты зерттейтін ғылым ретінде генетика көптеген, оның ішінде ауыл шаруашылығы практикасымен тығыз байланысты. Қазіргі биологияньщ (соның ішінде генетиканың) бурынғы даму түрлерінен елеулі айырмашылығы оның әлеуметтік кажеттілікпен, коғам және адамның . мүддесі, муқтажымен тығыз байланысты болуы. Қазіргі кездегі ең бір жедел жүріп жатқан процесс — халық санынын тез өсу карқыны (жылына 2%) мен азық-түлік ендірісі арасында сәіікессіздік пайда болды. Жер бетіндегі адамдардың азык-түлікгіен камтамасыз етілуі жан басыпа шакканда төмеидеп бара жатканы аныкталып отыр. Бұл жағдай азық-түлік өндіруді арттыру мәселесін күн тәртібіне қатаң койып отыр. Халықтың азық-түлікке деген ұдайы өсіп отырған қажетін канағаттандыру үшін біріншіден, ауыд шаруашылығы өндірісін жедел интенсивтендіру, екіншіден, синтетикалык тамақ өнімдерін алудың қазіргі колданылып жүрген І жолдарын қалыптастырып, жаңа жолдарын табу кажет. Ауыл шаруашылығын интенсивтендіруді қамтамасыз ететіи жағдайлар жиынтығы ішінде өсімдіктер мен жануарлардың түрлі аурулар мен зинянкестерге төзімді, әрі өнімді сорттары мен тұкымдарын алудыц ерекше маңызы бар. Бұл шаруашылық шараларын іске асыру селекциянык — мәдени табиғатты қалыптастырып, дамыту, адам үшін кажетті тіршілік формаларын жасау жолдары туралы ғылымның қүралдары мен әдістерін жетілдіру арқылы мүмкін болады. Селекция генетикадан жа-нуарлар мен өсімдіктер туралы зандарды, зерттеу әдістерін өз қажетіме, міндеттеріне карай оларды нактылаііды. Академик Н. В. Турбиннің пікірі бойынша, адамнын ғылыми-техникалық әрекетінің ешбір саласы селекция тәрізді тірі табиғаттың тұқым қуалау заңдылықтарын дәл білуге ділгер емес. Мәселен, гетерозис жөніндегі генетикалық ұсыныс-кеңестер өсімдік және мал шаруашылықтары салаларында селекцнялық тәжірибе нәтижесін едәуір арттыруға мүмкіндік берді. Гетерозистің тиімділігі малдың түрлі тұқымдары мен өсімдіктердіц әртүрлі сорттарын будандастырғанда пайда болады да, бірінші ұрпақ гибридтерінің (Ғ,) өміршецдігі, енімділігі, сыртқы ортанық колайсыз жағдайлары мен түрлі ауруларға төзім-ділігі байқалады. Адам бұл табиғи бірегей құбылысты ауыл шаруашылығында мақсатты пайдалана, гибридтерді қаііта өндіру процесінде оны дамыта отырып, аса маңызды дәнді дақылдардың, кейбір Гендік инженерия ДНҚ-ның әртүрлі үзіктерін (фрагменттерін) гибридтеу аркылы тұқым қуалаушы құрылымдар алудық арнаулы технологиясы болып табылады. Бұл кезде үлкен-кішілігіне (шамаларына) және құрылысына қарамастан ДНК учаскелерініц кезкелген жиынтығын қосып алуға болады. Ғалымдардың соңғы кезде генетика, әсіресе, гендік инженерия саласында қолы жеткен табыстары кеңінен белгілі. Алайда Батыс елдері ең үздік жаңалықтарды соғыс мақсатьшда пайдалануға тырысады, биологиялық қару. жасау жоспары ойластырылуда. Бұндай жауапсыз жоспарлар адамзат үшін өте қауіпті. Гендік инженерия біздің алдымызда орасан зор мүмкіндіктер ашады, оларды адамзат үшін пайдалы немесе, зиянды бағытта да іске жаратуға болады. Айталық, түйнеме, оба, тырысқақ ауруларын қоздырушылар көптен белгілі. Дәрігерлер вакцинация жасау және . т. б. емдеу әдістері арқылы бұл апатты аурулармен күресе білуді үйренді. Алайда, гендік инженерия бұл коздырушыларды адам организмі олардың алдында «дәрменсіз болатындай етіп жетілдіре» алады. Ол үшін, мәселен, ауру тудыратын генді кәдімгі тұмау вирусына енгізіп салу жеткілікті. Басқа тіршілік иесінің клеткасына ауру тудырып, ақыр аяғында оны өлімге душар етеді. Сөйтіп, кәдімгі жай тұмаудың өзі бірнеше күнде-ақ жеке ел емес, тіпті тұтас құрылықтардың халқын жойып жібере алады. Медицинанын адамды қутқаратын вакцина алуға мүмкіндігі болман калады. Бактериологиялық қару жасалып, жинакталса, адамзат ен корқынышты, «жай» өлімнен кырылады. Генетика таяу 10—20 жылда қазір барлығымызды толғандырып жүрген мәселелерді шеше алады. Ен қиын проблеманыц бірі — қатерлі ісік (рак) ауруларымен күресу. Соңғы жылдары ғалымдар қатерлі ісік ауруларын қоздыратын онкогендер деп аталатын заттарды ашты. Олардык активтігі бірқатар себептерге байланысты. Олар адам организмінде калғып жатқан күйде сияктанады. Бірақ олар «оянып», жұмыс істей бастауы-ак, мұң, зәрлі ісік пайда болады. Кейбір елдерде адам өлімінің 20 проценті осы қоркынышты аурудың үлесіне келеді. Дегенмен онкогендердің ашылуына байланысты қатерлі ісікті жеңу мүмкіндігі пайда болды. Ғалымдардын лабораторияларында аса сирек тәжірибелер жасалуда және олардык алғашқы нәтижелері қатерлі ісік ауруларынан адамды емдеп жазуға болады деп сенуге үміт береді. Адам ағзасындағы онкргендердің зиянды әсерін сөндіріп, оларды үнемі «ұйықтау» жағдайында ұстауға қрл жеткенде бұл мәселе шешілмек. Гендік инженерия ауыл шаруашылығы саласына қарқынды енуде. Мәселен, өсімдік шаруашылығында азотты байланыстыру, яғни топыракта азотты жинау процесінің зор маңызы бар. Азоттыц топырақта табиғи жолмен жиналуына оны ауадан байланыстырып алып, сол аркылы топыракты азотпен байытатын бактериялар көмектеседі. Алайда топырақ кұнарлылығын сақтау үшін бұл жеткіліксіз. Ол үшін көп мөлшерде азот тыңайтқыштарын колдануға тура келеді. Алайда гендік инженерия бактериялардың көмегімен бидай. кара бидан, немесе жтері сияқты негізгі дақылдарға азотты енгізіп, топырақты байыттыра алады. Ғалымдар азотты байланыстыруға. Қатысатынын анықтады. Бұл оларды азотты байланыстыра алмаитын бактерияларға енгізіп салуға мүмкіндік береді. Жер өддеу шаруашылығына азртты байланыстырудыд жаңа одістерш енпзу ауыл шаруашылығында революция жасау деген сөз Өнткені химиялық тыңайтқыштарсыз-ақ'топырақ' құнар келе бастайды. Егістіктің де құнары қайта калпына келеді. • Мықты микробиологиялық қорғаныс Байкал немесе Лацога көлдері сияқты табиғаттын тамаша інжу-маржандарын сақтап қалуға мүмкіндік береді. Генетиканың мал шаруашылығына қосар үлесі де аз емес. Гендік инженерия аркылы қазір жоғары өнімді сиырдан жеткілікті мөлшерде ұрықтанған аналық клеткалар алады. Содан кейін оларды жас аналықтардың жатырына салады. Сөйтіп, барлығы жоғары өнім беретін сиырлардан тұратын сүтті сиырлар табынын жасау мүмкіндігі пайда болады. Бұл бағыттағы алғашқы тэжірибелер жақсы иәтиже беруде. Соңғы он жылдықтарда адам барған сайын генетикалық зерттеулердік объектісі бола бастады, адамды зерттеу арқылы оның өз генетикасынын, сондай-ақ жалпы, популяциялық және молекулалық генетика мәселелері анықталуда. I тарау. ТҰҚЫМ ҚУАЛАУШЫЛЫҚТЫҚ ЦИТОЛОГИЯЛЫҚ НЕГІЗДЕРІ КЛЕТКАНЫҢ ҚҰРАМЫ ЖӘНЕ ОНЫҢ БӨЛІМШЕЛЕРІНІҢ АТҚАРАТЫН ҚЫЗМЕТІ Клеткалар, әдетте, өте ұсақ, шамамен 0,01—0,1 мм аралығында 'болады. Кейде кәзбен көруге болатын 5— 10 см жасыл балдыр клеткаларды кездестіруге болады. . Сонымен қатар аналық клеткалар .мен жеміс өсімдіктерінің клеткалары да үлкендеу болады. Клеткалардың формасы атқаратын қызметіне байланысты. Мысалы, бұлшықет клеткалары жіп тәрізді, ткань клеткалары көпбұрыш, ал жүйке клеткалары жұлдызша пішінді болады. Клеткалардың атқаратын қызметі мен орналасуына қарай .өзгешеліктерімен қатар ұқсас белгілері болады. Олар — дене клеткалары (грекше «соматос; сома — де-не) және генеративтік (латынша епего — тудырамын, жасаймын) клеткалар болып бөлінеді. Соңғылары жыныс клеткалары (гаметалар) деп аталады. Олардын, ортақ белгілері: цитоплазмадан ядро қабықшасы арқылы бөлінген және генетикалық материал (ДНҚ) орналасқан ядролары. Генетикалық материал (ДНК) мен белоктар күрделі хроматин түзіп, ал ол клетканын, бөлінуі кезінде жақсы керінетін құрылымдар — хромосомалар түзеді. Барлық тіршілік иелері клеткаларының құрылысына қарай айқын құралған ядросы мен хромосомалары бар эукариоттар (грекше «карион» — ядро) және прокариоттар — ядроға дейінгі организмдер болып бөлінеді. Эукариоттар. мен прокариоттар клеткалары дамуының ерекшеліктері көп, ал прокариоттарды көбіне клеткасыз организмдер деп атайды. Клетка бөліктері әралуан физиологиялық және биохимиялық қызмет атқарады. Өсімдік клеткалары мен жануарлардың ұрықтанған аналық клеткаларында айқын байқалатын қабықшалары болады. Цйтолйгия — клетка туралы ғылым, оның құрылысы мен кызметін зерттейді. Клетка көбеюдің негізі болып табылады, ейткені кез келген, тіпті ең күрделі көп клеткалы ағза да, беліну арқылы бір клеткадан немесе бірнеше клеткалар тобынан пайда болады. Тұқым қуалаушылық пен өзгергіштік клеткалардың кебеюімен байланыстыра зерттейтін ғылымды цитогенетика деп атайды. Қвбею — құрылыс деңгейі әртүрлі өзіне ұқсас особьтардың пайда болу процесі. Тұқым қуалаушылық пен өзгергіштік көбею процесі арқылы іске асырылады. Клетка түрлі ағзалардың арасындағы мирасқорлык айланыстьщ материалдық негізі болып табылады. Сондықтан генетика үшін клетканың құрылысы, оның жеке элементтерінің қызметі мен көбею процесіндегі ролі туралыдеректердің үлкен маңызы бар. Тұқым қуалау құбылысы клетка.лардын тіршілік әрекеті процесінде іске асырылады. Жыныссыз және жынысты көбею кезінде даму бірлігі клетка екенін, онда бүкіл ағзаның дамуын анықтайтын барлық генетикалық ақпарат жинақталады. Осыған байланысты прокариоттар мен эукариоттар' клеткаларының құрылыс ерекшеліктерін, органоидтарының қызметін тіршілігі мен болашақ ұрпақтарға түсіретін ақпарат ролін білу керек. Әрбір биологиялык, түрдің ішінде келесі бірнеше ұрпақтарда тұқым қуалаушылық ақпаратының сақталуы клеткалардың бөліну қабілеті арқасында іске асырылады. Сондықтан, ең алдымен, клетка туралы ғьглымның (цитологияның) элементтерімен, клетканың — ұзак, эволюция процесінде пайда болған осы бір бірегей биологиялық құрылымдық бірліктің — құрылысымен танысу керек. Жер бетіндегі барлық көп клеткалы тіршілік формалары — өсімдік, жануар және адамның — денесі клеткалардан тұрады. Бір клеткалы микроорганизмдер прин-ципінде кеп клеткалы организмдерге үқсас жалғыз ғана клеткадан турады. Бір сәтке егер барлық адам бірін-бірі түсінуден, сөйлеуден қалды делік: онда зауыттар мен фабрикалар тоқтап, мемлекеттер ыдырап, мәдениет жойылған болар еді. 
Кез келген адам клеткалар жиі қоныстанған дербес бір мемлекет сияқты. Олардың әрқайсысы жеке тыныс алады/жұмыс істейді, қоректенеді. Бірақ біздің клеткаларымыз жеке өмір сүре алмайды. Клеткалық теорияны тұқғыш рет 1838—1839 жылдары неміс ғалымдары ботаник М. Шлейден мен зоолог Т. Шванн ашты. Оның негізгі кағидалары мыналар: 1. Клетка барлық организмдердің басты құрылыстық бірлігі. 2. Клетка түзілу процесі өсімдік пен жануарлар тканьдерінің өсуін, дамуын және даралануын (дифферен-цировка) қамтамасыз етеді. Ядро да цитопласт тәрізді күрделі түзіліс болып табылады (1-суретті қараңыз). Ол цитопластан екі қабатты ядро қабықшасы арқылы бөлінген, қабықша ядроны орап жатқан резервуар түзеді. Бұл резервуар іс жүзінде цитоплазманың эндоплазмалык, торы болып табылады. Ядро қабыкшасының мембраналарында электрондық микроскоппен көрінетін саңылаулар (поралар) бблады. Бұлар арқылы ірі молекулалар өтеді. цитоплазмадан ядро плазмасын (кариоплазманы) бөліп тұрады, онда, әдетте -бір, екі немесе одан да көп шар тәрізДІ түзілістер болады. Ядро-шық негізінен белоктар мен рубонуклеин қышқылдары-нан (РНК) құралған. Онда рибосомалық РНК синтезделеді деген жорамал бар. К а р и о п л а з м а екі компоненттен: біртегіс, әлсіз боялған ядро шырынынан — кариолимфадан және қанық боялған хроматиннен тұрады. Хроматин боялған ядроларда оптикалык, микроскоптан түйіршіктердің (хро-моцентрлердің) және жіпшелердің жіңішке тормен қосылған түйіршіктер жиынтығы. Электрондық-микроскоптық зерттеулер нәтижесінде хроматинді құрылымдарда жіңішке, оралма түрінде бұралып, жуандап және қысқаруға қабілетті ете ұзын жіптерді байқауға болады. Клетканьщ бөлінуі кезінде хроматин жіпшелері кіш-кене денешіктер — хромосомалар түзеді. Интерфазалық ядро хроматині түрінде хромосомалар оралма күйінде ең жоғары активтік көрсетеді. Хромосомалар тұқым қуалау ақпаратын сақтап, ұрпақтан ұрпаққа беріп, қайта жасап және оны іске асыруда жетекші роль атқарады. Хромосомалардың морфологиясын (құрылысын) көбіне олар барынша оралған және бақылауға ыңғайлы клеткалардың экваторлық жазықтығында орңаласқан кезінде (метафазада) зерттейді. Мұндай хромосоманын, КЛЕТКА МЕМБРАНАЛАРЫ Клеткалық немесе плазмалық мембрана сыртқы ортамен және басқа клеткаларымен байланыс қызметін атқарады. Плазмалық мембранада клетканың тіршілік әрекетін реттеп, белгілі бір өзгерісіне жауап реакциясын қамтамасыз ететін бірқатар тетіктер бар. Цитоплазма — цитоплазмалық матрикстен және органиодтардан түрады. Цитоплазмалық матрикс клетканьщ негізгі және ең маңызды бөлігі больш табылады. Цитоплазмалық матрикстің компоненттері биосинтез— ұршық түзілуі және клетканың бөлінуі процестерін іске асырады, оларды энергиямен қамтамасыз ететін ферменттер болады. Цитоплазмалық матриксте органоидтар деп аталатын клетканың арнаулы құрылымдары мен қосындылар орналасқан. Митохондрия — клеткалардың «энергетикалык, станциялары» болып табылады. Олардың ұзындығы 0,5;— 0,7 мкм, ал жуандығы 0,2—2 мкм аралығында болады, көбінесе мұның өзі клетканың физиологиялық күйіне байланысты. Митохондриялар репликациялану (екі еселеу) қабілетімен ерекшеленеді. Құрамында кристалдар деп аталатын түрді дірілдеткіш қатпарлар, ДНК, РНК және тотығу-тотыксыздану реакцияларын іске асыратын ферменттер болады. Тіршілік әрекеттері мен процестері, әсіресе белоктар мен нуклеин қышқылдары биосинтез қызметі үшін қажет энергия митохондрияларда жасалады. Тьныс алу кезінде бөлінетін энергия аденозинтри-фосфор қышқылы (АТФ) мен басқа да фосфор қосылыстарыньщ энергияға бай химиялық байланыстарында жиналады. Рибосомалар эндоплазмалық тордық мембранала: рында орналасады да, белоктар биосинтезделуі жүйесінің аса маңызды компоненті болып табылады. Рибосомалардьщ диаметрі небәрі 20—25 нм. Әрбір рибосома екі суббірліктен (субъединицадан) тұрады. Қішілеу суб-бірлік бір РНҚ молекуласы мен 20—30, ал үлкен суббірлік екі РНҚ молекуласы мен әртүрлі 30—40 белок молекулаларынан құралады. , Қіші- субъбірлікке РНҚ молекулалары амин қышқылдарын жеткізеді, ал өсіп ұзарған белок тізбегі үлкен суббірлікке жиналады. Эндоплазмалық тор кішкене каналдар мен қуыетардың мембраналар жүйесі болып табылады. Эндогілазмалық екі тйпі болады, оның кедір-бұдырлысында — белок, ал тегісінде майлар мен полиқанттар синтезделеді. Алғаш итальян цитологы Гольджи ашқан эндоплаз-малык тор мембранасын жасайтын аппарат жануарлар мен өсімдіктер клеткаларындағы қалдықтарды, сырттан келген улы заттар мен клеткадан шығарылуға тиісті артық су жинауды, секреттер концентрациясы бөлінуін реттеп қоймай, өзі де осы заттарды жасап шығарады. Жануарлар мен төменгі сатыдағы өсімдіктер клетка дарында клетка орталығы немесе центросомалар болады. Клетка орталығы тең бірдей екі жартыдан — центрй-ольдардан құралған. Репликациялану (екі еселену) қа-білеті бар, ол хромосомалардыц бөлінуі кезінде үлкен роль атқаратын ұршық түзеді. Лизосомалар — ёрекше органеллалар. Қлеткада жүретін гидролиздік процестермен байланысты. Өсімдік организмі клеткаларында пластидтер: хлоро-пластар, хромопластар, лейкопластар болады. Жоғарыда аталған органоидтардан басқа клеткада мына косындылар: май тамшылары, крахмал, гликоген, белок түйіршіктері және кристалдар болуы мүмкін. Күрделі қызмет атқаратын клетка ядросын 1831_жылы..шотланд ғалымы Р. Браун ашты. Оны "өте кішкентай көлем алатын сақтап, өңдеп және цитоплазмаға беретін кибернетикалық жүйемен салыстыруға болады. Клетка ядросы тұқым куалауда басты роль атқарады. Сондай-ақ ядро клетка денесінің тұтастығын қалпына келтіру (регенерация) міндетін атқарады, клеткадағы барлық тіршілік әрекетін реттеуші болып табылады. Ядроны жасанды жолмен алып тастаса, РНК-ның синтезделмеуінен және белок алмасуы тежелуінен клетка өледі: Ядроның пішіні көбіне шар •немесе жүмыртқа тәрізді. Оның үлкен-кішілігі клетка-ның функциональдық күйіне және митоздық циклдің (клетка бөлінуінің) түрлі кезеңіне қарай езгеріп отырады. Ядроның аса маңызды құрам бөлігі — хроматин ол арнаулы ядролық бояулармен жақсы боялып, ДНК-сы бар кариоплазмаға орналасады. Ядрода қүрамында РНК түйіршігі бар бір не бірнеше ядрошықтар болады, бұлар рибрсомалардың алғышарты болып табылады. Беліну кезінде ядрошықтар жоғалып кетіп, бөліну біткеннен кейін қайта пайда болады. 
Ядро хроматині көптеген ұзын әрі жіңішке жіпшелерден тұрады, олар ішінара ширатылып, бұралып жуандау және тығыздау жіптерге айналған. Қлетка ядросында кейде ДНК молекулаларының үздіксіз созылған полинуклеотид тізбегінің бірнеше метрі болады. Көрнекілік үшін ұзындығы 100 метрдей жіңішке арқанды футбол кабына оның көп бөлігін кез келген уақытта пайда-лануға болатындай және оны ұзына бойы екі тінге ажырататындай етіп салу керек (клетка бөлінуі үшін ДНҚ-ның бүкіл қос оралмасын тарқату керек). Енді доп көлемін ойша ядроның көлеміне дейін кішірейтсек (5— 10 мкм), сонда біздің макромолекуланы ыңғайлы орналастырудың қаншалықты ұзақ және қиын жұмыс екенін аздап аңғаруға болады. ДНҚ-ны орналастыру міндеті клетка циклінің кезеңіне қарай турліше шешіледі. Барынша тығыз орналастыру бүкіл ДНК шағын хромосомалармен нығыздалған кезде, яғни клетканың бөліну кезедінде іске асырылады. ХРОМОСОМАЛАРДЫҢ ҚҰРЫЛЫСЫ МЕН ҚЫЗМЕТІ Қалыпты жағдайда эукариоттардың дене клеткаларының барлық хромосомалары жұп болады, өздерінің ұқсастары (гомологтары) бар және қос немесе диплоидты жиынтық түзеді (2 п). Тек пісіп-жетілген жыныс клеткаларында ғана хромосомалардың дара, гаплоидты жиынтығы болады (п). Жануарлар мен өсімдіктерде хромосомалардың саны әртүрлі: адам клеткаларында 46; басқа приматтардың клеткаларында — 48, мысықтікінде — 38, қойдың клеткаларында — 54, сиырдікінде— 60 және т с. с. Қейбір күрделі гүлділерде — 4, пиязда—• 16, жүгеріде — 20, түрлі бидайларда—14, 28, 42, қой бүлдіргенінде 56 т. с. с. болады. Хромосомалар екі жартыдан тұрады, олар хроматид-тер деп аталады. Олардың әрқайсысының құрамында жіңішке жіпшелер — хромонемалар бар, Буларда дезокси-пуклеопротеид және шамамен 40% ДНК, 60% белок болады. Хроматидтер ұсақ денелермен — центромерлер арқылы қосылады. Жұп (гомологты) хромосомаларда центромерлер белгілі бір жергё, рет-ретімен орналасады. Центромердің орналасқан жеріне және осы бойынша анықталатын иық ұзындығына ,қарай хромосомалар бірнеше типке бөлінеді. Метацентрлі тип — центромерлер хромосоманың қак ортасында орналасады. 
2-сурет. Метафазалық хромосоманың кұрылысы. /) _ центромора; 1\, /2 — сол жақ иығы; /3, /4 — оқ жак иығы. Б (а — эу-хроматинді аймақ; 6 — гетерохроматинді а. екі хроматидтер, 2 — екі хромонемалар, 3 — хромомералар, 4 — цснтромерамен алгашқы (кинстикалық) тартылыс, 5 — центромера, 6 — ядрошық, 7 — хррмосома серігі. әрқайсысы формасы жағынан бірдей, хроматидтер деп аталатын ұзынша келген функциялық бірліктен тұрады. Бір хромосоманың екі хроматидін байланыстырып тұратын бір ортақ центромерасы болады. Метафазалық хромосомалардың айқын байқалатын морфологиялық белгілері бар. Квбіне әрбір хромосома оған У тәрізді форма беретін, бірінші тартылып. жіңішкерген жерінде өзіндік иілісі бар, жуан жіп түрінде болады (2-сурет). Бірінші тартылып жіңішкерген жерде центромера (кинетохор) — митоздық ұршықтың тартылатын жіптері бекитін жер орналасқан. Хромосоманың цетромераның екі жағына қарай орналасқан бөліктерін иықтары деп атайды. Иықтарының ұзындығының ара қатынасына қарай хромосомалар метацентрлі (теңиықты) акроцентрлі (тсң емес иықтылар) және телоцентрлі (таяқша тәрізді) деп бөлінеді. Хромосомалардың қосымша центромерасы жоқ екінші тартылып жіңішкерген жері болуы мүмкін. Ұзын екінші тартылып жіңішкерген жер, әдетте, ұрықтың кішкене белігін беледі, иыктың кішкене бөлігі бұл жағдайда серік деп, ал хромосоманың өзі — серіктік немесе яд-РОШЫК; түзуші хромосома (ЛГ^хромосома) деп аталады. 9. 
3-сурет. Метафазалық хромосомалар типі. 1, 5 — акроцситрлі (таяқша тэрізді)~хромосомалар, 2, 3 — субметацентрлі хро-мосомалар, 4 — метақентрлі хро.мосома. Субметацентрлі тііп— центромерлер хромосрманың имек формалы ұшына жақын, хромосоманын, иінділері әртүрлі болып орналасады. ' Акроцентрлі тип — центромерлер хромосоманың (та-яқша тәрізді) ұшында орналасқан. Центромерлердің орналасқан жері хромосоманың *бірінші тартылуы деп аталады. Хромосомалардың екінші тартылуы жеткілікті терең және ұзақ болса, онда тартылу салдарынан бөлінген учаске серік немесе сателлит деп аталады. Хромосомалар ұзына бойы біртегіс оратылмаған, оны арнаулы бояу әдістері көрсетеді. Аздап оралма күйіндегі учаскелер әлсіздеу боялады, олар зухроматинді деп аталып, ал олардың хроматиндерін эухроматин дейміз. Көбірек оралма тәрізді және күштілеу боялатын учаскелерді гетерохроматинді деп атайды. Хромосоманың белгілі бір учаскесінде үнемі байқалатын гетерохроматинді конститутивті (негізгі) деп атайды. Қейбір тканьдер клеткаларында және клетка тіршілігінің кейбір кезеңінде ғана хромосомада түзілетін гетерохроматин факульта-тивті деп аталады. Хромосомалардың даралана боялуы негізгі гетерохроматиннің топографиясы бойынша морфологиялық жағынан ажыратылуы қиын хромосомалар мен олардың иықтарын теңестіру мүмкіндігін тудырады. Өсімдіктердің немесе жануарлардың бір түріне тән клетка хромосомаларының жиынын кариотип деп атайды, ол хромосомалардың белгілі бір санымен және олардың әрқайсысыньщ белгілі бір формасымен сипатталады. Бұл әсіресе клеткаларында формасы жағынан бір-бірінен тым өзгешеленетін хромосомалар саны аз түрлер мысалынан айқыи көрінеді. Тұқымды өсімдіктердің көбінің клеткалары мен жоғары сатыдағы жануарлар үшін хромосомалардың жұп болуы тән: әрбір морфологиялық айқын хромосома сомалық клеткада.екеуДен болады. Морфологиялық жағынан бірдей хромосомаларды гомологиялық деп атайды. Генетикалық құрылымы жағынан гомологиялық хромосомалардың бір-бірінен айырмашылығы болуы мүмкіи, өйткені олардың біреуі аналық, екіншісі аталық хромосомадан түзіледі. жүктеу/скачать 9,78 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|